Кожистокры́лые[1][2][3], или уховёртки[1][2][4][5][6] (лат. Dermaptera), — отряд насекомых с неполным превращением из клады Polyneoptera. Насчитывается более 1900 видов (1967 видов по состоянию на февраль 2008 года[7]), включая 49 ископаемых видов[8].
Кожистокрылые | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Отряд: Кожистокрылые |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Dermaptera De Geer, 1773 | ||||||||||||
Подотряды и семейства | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Название
правитьНазвания уховёрток в различных языках означают «проткни уши» или нечто подобное. Существует несколько предположений, объясняющих это. Во-первых есть миф, что уховёртка залезает в ухо спящего человека, протыкая барабанную перепонку, добирается до мозга и откладывает там яйца[9]. Она питается им и дорастает до размеров гусиного яйца, жертва уховёртки при этом умирает. Конечно, уховёртка действительно может случайно залезть в ухо, но всё последующее — ничем не подтверждённый вымысел, «бессовестная клевета», как выразился известный советский биолог и писатель Игорь Акимушкин. Некоторые люди также считают, что название эти насекомые получили благодаря своим крыльям, в сложенном состоянии напоминающим уши. Другие предполагают, что в этом сыграла существенную роль схожесть клешней на конце тела уховёрток с инструментом, которым косметологи прошлого прокалывали женские уши для серёжек[10][11].
Описание
правитьДлина тела составляет 7—50 мм[12]. Передние крылья твёрдые и сильно укорочены (превращены в твёрдые, кожистые надкрылья), задние — перепончатые, но существуют и бескрылые формы. На конце брюшка имеются придатки в виде пары клещей (церки). Влаголюбивы и теплолюбивы, ведут преимущественно ночной образ жизни. Питаются детритом (органическими остатками животных и растений).
Известны наружные паразиты (Arixenia esau) летучих мышей (Cheiromeles torquatus), и хищники, (Arixenia jacobsoni) питающиеся насекомыми, населяющими гуано летучих мышей (этих уховёрток выделяют в особый подотряд Arixeniina).
Гемимериды (Hemimerina, 7 видов рода Hemimerus, Африка) паразитируют на коже хомяковой крысы (Cricetomys gambianus).[13]
Генетика
правитьЧисло хромосом у кожистокрылых варьирует: диплоидные числа колеблются от 4 до 30. Доступны цитогенетические данные по более чем 50 видам, и у всех гетерогаметные самцы, примерно половина из которых имеет половые хромосомы XY, а другая половина имеет сложные половые хромосомы (X1X2Y и X1X2X3Y). Два вида уховерток — XO. Хромосомы Dermaptera голоцентрические. Полиморфизм половых хромосом был задокументирован у Forficula auricularia, где в популяциях сосуществуют самцы XY и X1X2Y, а самцы X1X2Y имеют дополнительную хромосому, происхождение которой неясно. Число хромосом от 4 у Hemimerus bouvierito до 30 у Arixenia esau[14].
Поведение
правитьБольшинство уховёрток ведут ночной образ жизни и населяют небольшие расщелины, живя в подстилочном слое лесов, под корой и опавшими ветвями и стволами. На Гавайских островах и в Южной Африке в пещерах обнаружены слепые виды. Пища, как правило, состоит из широкого спектра живого и мертвого растительного и животного материала или организмов[15]. Для защиты от хищников вид уховёрток как Doru taeniatum может выделять неприятно пахнущую жёлтую жидкость в форме струй из запаховых желёз на дорсальной стороне третьего и четвёртого брюшного сегмента. Он направляет разряды, вращая брюшко, манёвр, который позволяет ему одновременно использовать и свои клещи при обороне от врагов[16].
Ведутся споры о том, вредны ли кожистокрылые для сельскохозяйственных культур или они полезны, так как они питаются как листвой, так и насекомыми, питающимися такой листвой, например тлёй, при этом для значительного ущерба потребуется большая популяция.
Эволюция и филогенез
править
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогения кожистокрылых и близких групп[17][18] |
Самые ранние ископаемые кожистокрылые были обнаружены в слоях, датируемых концом триасового периода (возраст около 208 миллионов лет) на территории Англии и Австралии. Всего было обнаружено около 70 экземпляров, которые были отнесены к подотряду Archidermaptera. Некоторые анатомические особенности современных кожистокрылых и, как следствие, их функции, у ископаемых кожистокрылых отсутствуют. Так, например, их клешни не были согнуты достаточно для того, чтобы применять их подобно современным представителям отряда[19]. Предполагаемая стволовая группа кожистокрылых — Protelytroptera. Эти насекомые внешне напоминают современных тараканообразных. Они известны из отложений пермского периода в Северной Америке, Европе и Австралии. Представители этой группы не обнаружены в отложения триасового периода, когда предположительно произошёл эволюционный переход от Protelytroptera к кожистокрылым[20].
Archidermaptera считается сестринской группой по отношению к остальным кладам кожистокрылых (вымершие Eodermaptera и современный подотряд Neodermaptera)[21].
О ранней эволюционной истории отряда можно судить среди прочего по структуре самостоятельных органов циркуляции, расположенных на антеннах кожистокрылых и состоящих из двух везикул[22][23]. Эти органы являются уникальными для кожистокрылых и не встречаются у других отрядов насекомых. Механизм их действия состоит в прокачивании крови с помощью эластичной соединительной ткани (а не мышечной, что свойственно большинству органов кровообращения)[24].
Молекулярные исследования позволяют предположить, что сестринскими группами по отношению к кожистокрылым являются Plecoptera или Ephemeroptera[25].
Распространение
правитьНаибольшее разнообразие кожистокрылых наблюдается в Америке и Евразии. Обыкновенная уховёртка была интродуцирована в Северную Америку из Европы в 1907 году и стала обычной в южных и юго-западных регионах США[26]. Единственный аборигенный вид уховёрток, обитающий на севере США это Doru aculeatum[27], который найден и в Канаде, где он прячется в пазухах листьев зарождающихся растений на юге Онтарио. Из других семейств в Северной Америке найдены Forficulidae (представители родов Doru и Forficula), Spongiphoridae, Anisolabididae и Labiduridae[28].
В условиях умеренного и холодного климата выживает относительно малое число видов уховёрток. Их можно найти в тесных расщелинах в лесу, на полях и в садах[26]:739[29]. Около 25 встречается в Северной Америке, 45 в Европе (включая 7 в Великобритании) и 60 в Австралии[12].
Фауна стран бывшего СССР
правитьДля бывшего СССР указывалось всего 26 видов, в том числе[30]:
Галерея
править-
Жизненный цикл уховёрток
-
Самка в гнезде около кладки яиц
-
Самка в гнезде с молодым приплодом
-
Arixenia esau из подотряда Arixeniina
-
Hemimerus hanseni из подотряда Hemimerina
Примечания
править- ↑ 1 2 Кожистокрылые : [арх. 28 ноября 2022] / Рязанова Г. И. // Киреев — Конго. — М. : Большая российская энциклопедия, 2009. — С. 415. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 14). — ISBN 978-5-85270-345-3.
- ↑ 1 2 Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 268. — 831 с. — 100 000 экз.
- ↑ Бей-Биенко Г. Я. Насекомые кожистокрылые. [Фауна СССР. Вып. 5]. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1936. — 240 с.
- ↑ Жизнь животных. 2-е изд. Т. 3. Членистоногие, Трилобиты, Хелицеровые, Трахейнодышащие, Онихофоры. Под ред. М. С. Гилярова и Ф. Н. Правдина. — М.: Просвещение, 1984. — 464 с. — Тираж 300 000 экз.
- ↑ Росс Г., Росс Ч., Росс. Д. Энтомология. Пер. под ред. Г. А. Мазохина-Поршнякова. — М.: Мир, 1985. — 576 с. — Тираж 10 000 экз.
- ↑ Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов… — СПб.: Лань, 2000. — 336 с.
- ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — P. 31. — 642 p. — ISBN 978-1-4051-5142-9.
- ↑ Zhang Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)» (англ.) // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.
- ↑ Friedrichsen, G W S; Robert W Burchfield. The Oxford Dictionary of English Etymology (англ.) / Onions C. T.. — 1996. — United Kingdom, Oxford University: Oxford University Press, 1966. — P. earwig. — ISBN 978-0-19-861112-7.
- ↑ Беспозвоночные: следует ли их бояться? Дата обращения: 6 декабря 2013. Архивировано из оригинала 9 сентября 2014 года.
- ↑ Безобидные клещеносцы . Дата обращения: 6 декабря 2013. Архивировано 12 декабря 2013 года.
- ↑ 1 2 Gillott, Cedric. Entomology (неопр.). — 3. — Dordrecht: Springer, 2005. — С. 175—179. — ISBN 978-1-4020-3184-7.
- ↑ Nakata S., Maa T. C. 1974. A review of the parasitic earwigs (Dermaptera: Arixeniina; Hemimerina) Архивная копия от 21 августа 2010 на Wayback Machine. Pacific insects 16: 307—374.
- ↑ Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy). Архивировано 14 сентября 2022 года.
- ↑ Powell, Jerry A. Dermaptera // Encyclopedia of Insects (неопр.) / Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T.. — illustrated 2nd. — Academic Press, 2009. — С. 1132. — ISBN 978-0-12-374144-8.
- ↑ Eisner, Thomas; Rossini, Carmen; Eisner, Maria. Chemical defense of an earwig (Doru taeniatum) (неопр.) // Chemoecology. — 1941. — Т. 10, № 2. — С. 81—87. — doi:10.1007/s000490050011. Архивировано 14 июля 2011 года.
- ↑ Jarvis, Karl J.; Haas, Fabian; Whiting, Michael F. Phylogeny of earwigs (Insecta: Dermaptera) based on molecular and morphological evidence: Reconsidering the classification of Dermaptera (англ.) // Systematic Entomology : journal. — Wiley-Blackwell, 2005. — Vol. 30, no. 3. — P. 442—453. — doi:10.1111/j.1365-3113.2004.00276.x.
- ↑ Kocarek, Petr; John, Vaclav; Hulva, Pavel. When the Body Hides the Ancestry: Phylogeny of Morphologically Modified Epizoic Earwigs Based on Molecular Evidence (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2013. — Vol. 8, no. 6. — P. e66900. — doi:10.1371/journal.pone.0066900. — .
- ↑ Grimaldi, David; Michael Engel. 7 // Evolution of the Insects (неопр.). — 1. — Cambridge University: Cambridge University Press, 2005. — С. 217—222. — (Cambridge Evolution Ser.). — ISBN 0-521-82149-5.
- ↑ Fabian Haas. Dermaptera — Earwigs (неопр.). — Tree of Life web project. Архивировано 16 июля 2007 года.
- ↑ Engel, Michael A.; Jong-Deock Lim, Kwang-Seok Baek, and Larry D. Martin. An Earwig from the Lower Cretaceous of Korea (Dermaptera: Forficulina) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : journal. — 2002. — Vol. 75, no. 2. — P. 86—90. Архивировано 15 августа 2018 года.
- ↑ Gordh, George; David H. Headrick. A Dictionary of Entomology (неопр.). — CABI Publishing, 2003. — ISBN 0-85199-655-8.
- ↑ Pass, Günther; Hans Agricola, Heiner Birkenbeil, and Heinz Penzlin. Morphology of neurones associated with the antennal heart of Periplaneta americana (Blattodea, Insecta) (англ.) // Cell and Tissue Research : journal. — Springer Berlin / Heidelberg, 1988. — August (vol. 253, no. 2). — P. 319—326. — ISSN 0302-766X. — PMID 3409288. (недоступная ссылка)
- ↑ Nation, James L. 11: Circulatory System // Insect physiology and biochemistry (неопр.). — 1. — CRC Press, 2001. — С. 310. — ISBN 0-8493-1181-0.
- ↑ Wan X., Kim M. I., Kim M. J., Kim I. 2012. Complete mitochondrial genome of the free-living earwig, Challia fletcheri (Dermaptera: Pygidicranidae) and phylogeny of Polyneoptera. PLoS One 7(8): e42056. doi:10.1371/journal.pone.0042056.
- ↑ 1 2 Burton, Maurice. International Wildlife Encyclopedia (неопр.). — 3. — Marshall Cavendish Inc, 2001. — ISBN 978-0-7614-7266-7.
- ↑ Robinson, William H. Handbook of urban insects and arachnids (неопр.). — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2005. — С. 480. — ISBN 978-0-521-81253-5. Архивировано 17 мая 2006 года.
- ↑ Marshall, Stephan A. 4 // Insects: Their Natural History and Diversity: With a Photographic Guide to Insects of Eastern North America (англ.). — Buffalo, NY; Richmond Hill, Ontario: Firefly Books, 2006. — P. 63—64. — ISBN 978-1-55297-900-6.
- ↑ Cranshaw, W.S. European Earwigs . 5.533. Colorado State University (январь 2007). Дата обращения: 25 июня 2009. Архивировано из оригинала 27 июля 2009 года.
- ↑ Описание отр. Уховёртки (Dermaptera) . Дата обращения: 10 июля 2013. Архивировано из оригинала 30 января 2013 года.
Литература
править- Бей-Биенко Г. Я. Насекомые кожистокрылые. — М.— Л., 1936. — 240 с. (Фауна СССР, № 5).
- Стороженко С. Ю. Обзор уховерток (Dermaptera) Дальнего Востока СССР // Систематика насекомых Дальнего Востока. — Владивосток, 1984 — С. 3—7.
- Srivastava G. K. 1976. Catalogue on Oriental Dermaptera. Records of the Zoological Survey of India, Occasional Paper 2: 1—94.
- Steinmann H. 1975. Suprageneric classification of Dermaptera. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 21: 195—220.
- Steinmann H. 1989. Dermaptera. Catadermaptera II. Das Tierreich. Eine Zusammenstellung und Kennzeichnung der rezenten, Berlin. 105: xix 1—504.
Ссылки
править- Отряд Уховертки (Dermaptera) . zooex.baikal.ru. Дата обращения: 28 июля 2019.
- Names of earwigs . Earwig Research Centre. earwigs-online.de. Дата обращения: 28 июля 2019.