Круротарзы

Круротарзы
Круротарзы
	; По часовой стрелке, начало слева-сверху: Longosuchus meani (этозавры), Gavialis gangeticus (крокодилы), Saurosuchus galilei (Rauisuchia), Pedeticosaurus leviseuri (крокодиломорфы), Chenanisuchus lateroculi (эузухии) и Dakosaurus maximus (талаттозухии).
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Archelosauria Инфракласс: Архозавроморфы Клада: Архозавриформы Клада: Архозавры Без ранга: Круротарзы
Международное научное название
	Crurotarsi Sereno & Arcucci, 1990
Дочерние таксоны
	† Этозавры (Aetosauria); .. Крокодиломорфы (Crocodylomorpha); † Фитозавры (Phytosauria); † Rauisuchia;
Ареал
FW	66477

Круротарзы (лат., Crurotarsi, буквально: скрещённые лодыжки) — таксономическая группа архозавров в рамках кладистики. Её предложил в 1990 году американский палеонтолог Пол Серено вместо термина псевдозухии (Pseudosuchia). Круротарзы являются сестринской группой по отношению к Avemetatarsalia (формы, более близкие к птицам, чем к крокодилам).

Описание

Круротарзы — одна из двух основных дочерних клад архозавров. Круротарзы получили своё название благодаря строению лодыжки: таранная кость соединяется со стопой, а пяточная — с голенью, вращение происходит между ними. Обычно на пяточной кости имеется бугор, как у млекопитающих. По характеру сустава между пяточной и таранной костями различают обратно-крокодиловый и нормальный крокодиловый тип сустава. Череп обычно имел массивное строение, что особенно контрастировало с орнитодирами. Морда была узкой и обычно продолговатой, шея — короткой и сильной, а положение конечностей — от типичного для рептилий до выпрямленного, как у динозавров или млекопитающих (хотя круротарзы пришли к такому положению иным эволюционным путём). Тело было нередко защищено двумя или более крепкими пластинами. Длина многих круротарзов достигала 3 и более метров.

Эволюция

Круротарзы возникли в конце оленекского века (ранний триас). К ладинскому веку (конец среднего триаса) они доминировали в экологической нише сухопутных хищников. Расцвет круротарзов приходится на поздний триас, когда в их состав входили рауйзухии^[англ.] с выпрямленными конечностями, крокодилоподобные фитозавры, травоядные покрытые бронёй этозавры, крупные плотоядные попозавры^[англ.], мелкие подвижные крокодилоподобные сфенозухии и ряд других групп.

В ходе триасового вымирания накануне юрского периода все крупные круротарзы вымерли. Причина вымирания остаётся неизвестной: среди возможных причин рассматриваются падение астероида, резкое климатическое изменение или катаклизм общепланетарного масштаба. Последние исследования свидетельствуют о резком увеличении вулканической активности в тот период, которая могла стать прямой причиной вымирания круротарзов и занятия их ниш (как среди хищников, так и среди травоядных) динозаврами^[1]. Выжили лишь сфенозухии и протозухии (предки крокодилов).

В мезозое из протозухий возникают виды, морфологически близкие к современным крокодилам. Хотя динозавры продолжали доминировать на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и океанах, причём они были намного более разнообразными, чем в настоящее время. Некоторые крокодиломорфы (нотозухии), в свою очередь подобно их предкам были адаптированы к жизни на суше и разделяли наземные ниши с динозаврами.

Когда с окончанием мелового периода динозавры вымерли, крокодилы продолжили существование.

В настоящее время единственными представителями круротарзов являются 3 семейства отряда крокодилов: настоящие крокодилы, аллигаторы и гавиалы (хотя некоторые авторы считают уместным понизить ранг семейства гавиаловых до одного из подсемейств настоящих крокодилов). Первые представители отряда в свою очередь существовали еще около 83,5 млн лет назад.

Классификация

В настоящее время таксон Crurotarsi всё чаще используется вместо Pseudosuchia (а также ещё одного частичного синонима, предложеного Бентоном и Кларком — Crocodylotarsi).

Входящая в состав клады Suchia Rauisuchia представляет собой группу хищных и в основном крупных (часто от 4 до 6 метров) животных триаса. Они отличались от крокодилов прежде всего тем, что держали конечности вертикально под телом, а не в стороны. Это позволяло им более эффективно передвигаться.

Клада Paracrocodylomorpha является группой архозавров, включающая в себя Crocodylomorpha и несколько тесно связанных между собой триасовых форм. Возведённый в 1993 году, клада обычно содержит ранних круротарзов, таких как Poposauridae и Gracilisuchus.

Poposauridae представляют собой семейство больших (около 2,5 до 5 метров в длину) плотоядных архозавров, которые жили вместе с динозаврами в позднем триасе. Они известны по ископаемым остаткам из Северной и Южной Америки. Изначально считались, что ряд аспектов (таких, как особенности черепа и прямохождения) роднит их с тероподовыми динозаврами, однако кладистический анализ показал, что они были более тесно связаны с крокодилами^[2]. Семейство включает в себя следующие виды:

Effigia okeeffeae — описанная в 2006 году, адаптировавшая динозавроподобное положение тела.
Poposaurus gracilis — был найден в формировании Чинл на юге штата Юта (США). Сохранилась бо́льшая часть посткраниального скелета от шеи до кончика хвоста общей протяженностью около 4,5 м^[3].

Таксономия

Группа: Архозавры (Archosauria)
- Группа: Круротарзы (Crurotarsi)
  - Род: Isochirotherium
  - Род: Qianosuchus
  - Род: Synaptichnium
  - Семейство: Chirotheriidae
  - Отряд: Phytosauria = Parasuchia
    - Семейство: Phytosauridae
  - Клада: Ornithosuchia
    - Семейство: Ornithosuchidae
  - Клада: Suchia
    - Семейство: Prestosuchidae
    - Надотряд: Crocodylomorpha
    - Клада: Aetosauria
    - Клада: Rauisuchia