Морской ангел[1][2], или клионе[1], или клиона[2], или северный клион[3] (лат. Clione limacina), — вид брюхоногих моллюсков из семейства Clionidae отряда крылоногих[4]. Это хищные пелагические организмы, специализирующиеся на питании «морскими чертями» — моллюсками из рода Limacina[5][6]. Морские ангелы населяют холодные воды Северного полушария[7]. Массовые скопления этих моллюсков могут служить пищей для усатых китов[2] и морских птиц.
| Морской ангел | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Морской ангел Clione limacina | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Класс: Подкласс: Инфракласс: Отряд: Подотряд: Надсемейство: Семейство: Род: Вид: Морской ангел |
||||||||
| Международное научное название | ||||||||
| Clione limacina (Phipps, 1774) | ||||||||
| ||||||||
Распространение
правитьДолгое время морских ангелов рассматривали как единый вид, распространённый в холодных водах обоих полушарий[2]. Однако в 1990 году по результатам сравнения морфологии моллюсков из северных и южных популяций было сделано заключение об их видовой самостоятельности[7]. Антарктические морские ангелы получили название Clione antarctica[7].
Взрослые моллюски держатся на глубинах до 500 м, личинки — до 200 м[8].
Строение
правитьТорпедообразное по форме тело морских ангелов практически прозрачно. Его длина обычно составляет 2—2,5 см[7], иногда достигает 4 см[2]. Хорошо отграниченная от туловища голова несёт две пары щупалец[9]. Первая пара находится по бокам от расположенного на переднем конце тела рта[5]. Вторая, несущая рудиментарные глаза, — на спинной стороне головы, ближе к её заднему краю[9]. Как и другие Gymnosomata, морские ангелы лишены раковины, мантийной полости и жабр[9]. Нога претерпевает значительную редукцию: от неё сохраняются лишь пара локомоторных выростов (параподиев)[9] и небольшое образование на брюшной стороне тела сразу позади головы.
Параподии
правитьПараподии представляют собой тонкие пластинки в форме неправильных пятиугольников, основания которых присоединены к телу параллельно его продольной оси. Длина основания параподия и его ширина приблизительно равны, у крупных экземпляров составляют около 5 мм при толщине около 250 мкм[9]. Стенка этих выростов содержит нескольких групп мышц, которые с помощью синхронных гребных движений в трансверсальной плоскости продвигают тело моллюска вперёд[9]. Внутри параподия находится полость тела, в которой залегают основные нервы, управляющие движением, и ещё три группы мышц: втягивающие параподии в тело, сокращающие их длину и толщину[9]. Расправление происходит за счёт давления полостной жидкости[9].
Размножение и развитие
правитьМорские ангелы — гермафродиты с перекрёстным оплодотворением. Размножение происходит на протяжении практически всего года, однако пик нереста приходится на весну — начало лета, когда в арктических водах происходит массовое размножение планктонных водорослей, служащих пищей ранним личинкам — велигерам[8]. Распределение велигеров и молодых политрохных (имеющих несколько венчиков ресничек) личинок тяготеет к верхним 100—200 м воды, которые изобилуют фитопланктоном[8].
Питание
править
Взрослые морские ангелы и поздние личинки специализируются на поедании «морских чертей»[10] — раковинных крылоногих моллюсков лимацин (Limacina), тоже обитающих в толще воды[5][6]. Обнаружив жертву, моллюск подплывает к ней, захватывает тремя парами выворачивающихся наружу буккальных конусов и с их помощью поворачивает жертву устьем раковины к своему рту[5]. После этого хищник выскребает мягкие ткани, выдвигая и втягивая пучки хитиновых крючьев, расположенные в парных мешках в ротовой полости[5]. Заглатывание поступающей пищи осуществляется за счёт движений другого элемента ротового аппарата — радулы[5]. Обработка одной жертвы занимает от 2 до 45 минут, после чего пустая раковина отбрасывается[6]. Морские ангелы могут длительное время (несколько месяцев) обходиться без пищи, существуя за счет запасов жира[11].
Велигеры питаются фитопланктоном, но уже через 2—3 дня после превращения в политрохную личинку при длине тела 0,3 мм переходят на питание велигерами лимацин, а достигнув 0,6 мм, начинают охотиться на претерпевших метаморфоз жертв[6].
Модельный объект в нейрофизиологии
правитьКак и многие другие заднежаберные брюхоногие, морские ангелы обладают крупными идентифицируемыми нейронами и выступают в роли модельных объектов для изучения клеточных механизмов локомоции и поведения, установления межнейронных связей и др[12][13][14].
В массовой культуре
правитьОбраз покемонов 4-го поколения: Манафи (№ 490 — Manaphy) и Фион (№ 489 — Phione) создан на основе внешнего вида морского ангела.
Примечания
править- ↑ 1 2 Клионе : [арх. 3 декабря 2022] / Чесунов А. В. // Киреев — Конго. — М. : Большая российская энциклопедия, 2009. — С. 302. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 14). — ISBN 978-5-85270-345-3.
- ↑ 1 2 3 4 5 Клиона // Кварнер — Конгур. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 12).
- ↑ Книпович Н. М. Клио // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1895. — Т. XV. — С. 412.
- ↑ Clione limacina (англ.) в базе данных MolluscaBase. (Дата обращения: 28 ноября 2021).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Hermans C. O., Satterlie R. A. (1992). Fast-strike feeding behavior in a pteropod mollusk, Clione limacina Phipps. Bioligical Bulletin, vol. 182, pp. 1—7. Текст (англ.)
- ↑ 1 2 3 4 Conover R. J., Lalli C. M. (1972). Feeding and growth in Clione limacina (Phipps), a pteropod mollusc. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 9(3), pp. 279—302. doi:10.1016/0022-0981(72)90038-X (англ.)
- ↑ 1 2 3 4 Статья о Clione limacina Архивная копия от 23 февраля 2011 на Wayback Machine на seaslugforum.net (англ.)
- ↑ 1 2 3 Mileikovsky S. A. (1970). Breeding and larval distribution of the pteropod Clione limacina in the North Atlantic, Subarctic and North Pacific Oceans. Marine Biology, vol. 6(4), pp. 317—334. abstract (недоступная ссылка) (англ.)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Satterlie R. A., LaBarbera M., Spencer A. N. (1985). Swimming in the Pteropod Mollusc, Clione limacina: I. Behaviour and Morphology. Journal of Experimental Biology, vol. 116,pp. 189—204 Текст (англ.).
- ↑ Наумов А. Д., Федяков В. В. Вечно живое Белое море. — СПб.: Издательство СПбГДТЮ, 1993. — 336 с. — ISBN 5-88494-064-5.
- ↑ Boer M., Graeve M., Kattner G., 328 (2006). Impact of feeding and starvation on the lipid metabolism of the Arctic pteropod Clione limacina. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 328(1), pp. 98-112. doi:10.1016/j.jembe.2005.07.001 (англ.)
- ↑ Panchin Y. V., Arshavsky Y. I., Deliagina T. G., Orlovsky G. N., Popova L. B., Selverston A. I. (1996). Control of locomotion in the marine mollusc Clione limacina. XI. Effects of serotonin // Experimental Brain Research. — 1996. — Vol. 109, № 2. — P. 361—365. — doi:10.1007/BF00231794.
- ↑ Zelenin P. V., Panchin Y. V. (2000). Projection pattern and target selection of Clione limacina motoneurons sprouting within an intact environment. Journal of Comparative Neurology, vol. 423(2), pp. 220—226. abstract (недоступная ссылка) (англ.)
- ↑ Baranova A., Ivanov D., Petrash N., Pestova A., Skoblov M., Kelmanson I., Shagin D., Nazarenko S., Geraymovych E., Litvin O. et al. (2004). The mammalian pannexin family is homologous to the invertebrate innexin gap junction proteins. Altering electrical connections in the nervous system of the pteropod mollusc Clione limacina by neuronal injections of gap junction mRNA. A ubiquitous family of putative gap junction molecules. Genomics, 2004, vol. 83, pp. 706—716. doi:10.1016/j.ygeno.2003.09.025 (англ.)