Википедия

Энанциорнисовые птицы

Для термина «энанциорнисы» см. также другие значения.

Энанциорнисовые птицы[1][2][3][4][5][6], или энанциорнисы[7][8][9][10][5][11] (лат. Enantiornithes, от др.-греч. ἐναντίος — противоположный и ὄρνις — птица), — клада вымерших авиал (птиц в широком смысле), традиционно рассматриваемая в ранге подкласса[12]. Доминировала среди птиц в меловом периоде. По состоянию на 2018 год описано более 80 видов, однако некоторые описаны по единичным костям, поэтому, вероятно, не все виды являются валидными. Их ископаемые остатки найдены на всех континентах за исключением Антарктиды[2]. В меловом периоде энанциорнисовые птицы обитали в Лавразии и Гондване[13][14].

† Энанциорнисовые птицы
Longipteryx chaoyangensis
Longipteryx chaoyangensis
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Клада:
Манирапторы
Клада:
Паравесы
Клада:
Авиалы
Клада:
Pygostylia
Клада:
Ornithothoraces
Клада:
† Энанциорнисовые птицы
Международное научное название
Enantiornithes Walker, 1981
Геохронология
 130,6—66 млн лет

Своё название («противоптицы») энанциорнисовые получили за необычную морфологию: почти каждый элемент их скелета был устроен иначе, чем у веерохвостых птиц, к которым относятся современные птицы[2]. Первые энанциорнисовые птицы были небольшими, хорошо летающими, лесными птицами. Некоторые представители данной группы развились в береговых птиц. В целом размеры представителей группы колебались от воробья до грифа. Энанциорнисовые птицы относительно часто встречаются в мезозойских отложениях, но полностью исчезают в конце мелового периода. От современных птиц энанциорнисы отличаются наличием зубов и особым строением скелета. Скорлупа яиц энанциорнисовых птиц имела трёхслойную структуру[15].

Согласно находке в бирманском янтаре (ок. 100 млн л. н.), птенцы энанциорнисов были частично покрыты перьями, будучи частично голыми, но при этом, благодаря развитым маховым перьям, могли летать сразу после вылупления[16][17][18]. Маховые бугорки (qk) на локтевой кости вида Mirarce eatoni (77—75 млн л. н.) свидетельствуют о том, что приспособления к полёту у энанциорнисовых птиц сформировались независимо от современных птиц[19][20].

Плечевая кость энанциорнисовых: морфология и ориентация

править
 
Реконструкция иберомезорниса (Iberomesornis)

Наиболее примечательной является особенность строения пояса передних конечностей и костей крыльев, которые свидетельствуют о том, что аппарат для передвижения в воздухе этих птиц функционировал другим образом, чем у веерохвостых птиц[2]. Морфология плечевой кости у энанциорнисовых птиц предполагает, что она находилась в пронированном положении по сравнению с таковым у современных птиц[2]. Тем не менее сегодня не существует модели, которая бы объясняла работу летательного аппарата энанциорнисовых птиц, также отсутствует функциональное объяснение большинства особенностей и деталей строения их костей крыла и плечевого пояса. Одной из ярких особенностей плечевой кости энанциорнисовых птиц является ориентация дельтопекторального гребня, служащего местом для прикрепления основного опускателя крыла — грудной мышцы (Musculus pectoralis). Современные птицы отличаются очень крупной грудной мышцей, отходящей, преимущественно, от грудины и подходящей к дельтопекторальному гребню вдоль передней поверхности на плечевой кости. Сам гребень ориентирован по направлению к голове — это позволяет мышце максимизировать усилие при опускании крыла вниз. В случае если принять положение плечевой кости у энанциорнисовых птиц таким же, как у веерохвостых, то дельтопекторальный гребень у последних должен быть ориентирован дорсально (назад). Такая ориентация маловероятна, так как в данном случае дельтопекторальный гребень расположен параллельно вектору приложения силы грудной мышцы. Ориентированный назад дельтопекторальный гребень у энанциорнисовых птиц выгоден только в случае, когда сама плечевая кость находится в пронированном положении (вывернутом кнутри) по отношению к состоянию у современных птиц. В данном случае гребень оказывается в биомеханически выгодном положении. В то же время, пронированное положение плечевой кости энанциорнисовых птиц, учитывая морфологию сочленовных поверхностей, привело бы к тому, что предплечье и кисть были бы направлены вниз. Возможно, что решение данной проблемы состояло в перекручивании дистального эпифиза плечевой кости, в результате чего кости предплечья смогли бы снова принять «нормальное» горизонтальное положение. Подобное перекручивание в дистальном эпифизе характерно для всех энанциорнисовых птиц и не выявлено у веерохвостых птиц, что подтверждает предположение о пронированном положении плечевой кости у энанциорнисовых птиц[2].

Классификация

править
Основная статья: Список энанциорнисовых птиц

Установление родственных связей между энанциорнисовыми птицами вызывает трудности в связи с похожей морфологией и небольшими размерами этих животных[21].

Кладограмма, показывающая взаимоотношения таксонов в кладе от Wang и коллег 2014 года[22] (обновление работы O’Connor и коллег 2013 года[23]):

В кладу включают ряд семейств:

  • Avisauridae — группа вымерших птиц, живших в меловом периоде. Вид Intiornis inexpectatus был найден в местности Рио-де-лас-Кончас (Río de las Conchas) на территории Аргентины и жил около 83,5—66,0 млн лет назад. Описан в 2010 году[24].
  • Лонгиптеригиды (Longipterygidae) — группа ранних птиц, известных с начала мелового периода, распространенных на территории нынешнего Китая. Все известные образцы происходят из формации Исянь и Цзюфотан, около 122—120 миллионов лет назад. В состав семейства входят следующие виды — Boluochia zhengi, является одной из первых птиц, найденной в отложениях Жэхэ. Описан по хорошо сохранившимся голеностопу и стопе. Прочие члены этой группы (Longipteryx, Longirostravis, Shanweiniao и Rapaxavis) известны по почти полным образцам. Данные образцы отличаются удлинённым клювом.

См. также

править

Примечания

править
  1. ↑ Курочкин Е. Н., Алифанов В. Р., Дзержинский Ф. Я., Ефимов М. Б., Карху А. А., Корзун Л. П., Михайлов К. Е., Сенников А. Г., Суханов В. Б., Терещенко В. С. Ранние этапы в эволюции рептилий и птиц // Палеонтологический институт РАН (ПИН РАН). — 1996.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Зеленков Н. В. Плечевая кость энанциорнисовых птиц (Avialae, Enantiornithes): морфология и ориентация. Восьмая всероссийская научная школа молодых учёных-палеонтологов. Тезисы докладов. Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН (2011). Дата обращения: 18 апреля 2013. Архивировано 14 июля 2014 года.
  3. ↑ Зеленков Н. В. Птицы-дуплогнездники в палеонтологической летописи // Материалы международной конференции. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. — С. 114—117. Архивировано 31 января 2023 года.
  4. ↑ Архангельский М. С., Иванов А. В. Картины прошлого Земли. Палеоэкологические этюды. — М.: Изд-во «Университетская книга», 2015. — 188 с. — ISBN 978-5-91304-370-2.
  5. ↑ 1 2 Курочкин Е. Н., Лопатин А. В., Зеленков Н. В. (отв. ред.). Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 3 / А. В. Лопатин. — М.: ГЕОС, 2015. — Т. 3. — С. 53, 89. — 300 с. — ISBN 978-5-89118-699-6.
  6. ↑ Зеленков Н. В. Раннемеловые энанциорнисовые птицы (Aves, Ornithothoraces) и становление морфологического типа Ornithuromorpha // Палеонтологический журнал. — 2017. — № 6. — С. 59—73. — ISSN 0031-031X. — doi:10.7868/S0031031X17060058.
  7. ↑ Энанциорнисы : [арх. 3 января 2023] / Зеленков Н. В. // Шервуд — Яя [Электронный ресурс]. — 2017. — С. 377. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 35). — ISBN 978-5-85270-373-6.
  8. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 112. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  9. ↑ Курочкин Е. Н. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц // Труды Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». — 2001. — С. 68—96.
  10. ↑ Курочкин Е. Н. Базальная диверсификация пернатых // Эволюция биосферы и биоразнообразия : к 70-летию А. Ю. Розанова. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 221. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4.
  11. ↑ Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — Т. 1. — С. 26. — 384 с. — ISBN 5-211-04072-4. Архивировано 27 января 2023 года.
  12. ↑ Enantiornithes (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 16 февраля 2018).
  13. ↑ Вокруг динозавров порхали лентохвостые птицы. Дата обращения: 6 июня 2015. Архивировано из оригинала 25 июня 2018 года.
  14. ↑ A Mesozoic bird from Gondwana preserving feathers. Дата обращения: 6 июня 2015. Архивировано 8 мая 2016 года.
  15. ↑ David J. Varricchio, Amy M. Balanoff, Mark A. Norell. Reidentification of Avian Embryonic Remains from the Cretaceous of Mongolia. Дата обращения: 6 июня 2015. Архивировано 5 сентября 2015 года.
  16. ↑ Lida Xing, Jingmai K. O'Connor, Ryan C. McKellar, Luis M. Chiappe, Kuowei Tseng. A mid-Cretaceous enantiornithine (Aves) hatchling preserved in Burmese amber with unusual plumage (англ.) // Gondwana Research. — 2017. — doi:10.1016/j.gr.2017.06.001. Архивировано 1 июля 2017 года.
  17. ↑ Зеленков, 2017.
  18. ↑ Птенец из бирманского янтаря помог уточнить особенности развития мезозойских птиц Архивная копия от 16 июня 2017 на Wayback Machine, 12.06.2017.
  19. ↑ The most complete enantiornithine from North America and a phylogenetic analysis of the Avisauridae Архивная копия от 3 декабря 2018 на Wayback Machine, November 13, 2018
  20. ↑ Энанциорнисы обзавелись маховыми бугорками независимо от современных птиц Архивная копия от 24 ноября 2018 на Wayback Machine, 13.11.2018.
  21. ↑ de Souza Carvalho, I.; Novas, F. E.; Agnolín, F. L.; Isasi, M. P.; Freitas, F. I.; Andrade, J. A. (2015). "A new genus and species of enantiornithine bird from the Early Cretaceous of Brazil". Brazilian Journal of Geology. 45 (2): 161—171. doi:10.1590/23174889201500020001.
  22. ↑ Wang, Min; Zhou, Zhong-He; O'Connor, Jingmai K.; Zelenkov, Nikita V. A new diverse enantiornithine family (Bohaiornithidae fam. nov.) from the Lower Cretaceous of China with information from two new species (англ.) // Vertebrata PalAsiatica : journal. — 2014. — Vol. 52, no. 1. — P. 31—76. Архивировано 31 декабря 2021 года.
  23. ↑ O'Connor, Jingmai K.; Zhang, Yuguang; Chiappe, Luis M.; Meng, Qingjin; Quanguoc, Li; Di, Liu. A new enantiornithine from the Yixian Formation with the first recognized avian enamel specialization (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology[англ.], 2013. — Vol. 33, no. 1. — P. 1—12. — doi:10.1080/02724634.2012.719176.
  24. ↑ Novas F. E., Agnolín F. L., and Scanferla C. A. 2010. New enantiornithine bird (Aves, Ornithothoraces) from the Late Cretaceous of NW Argentina. Comptes Rendus Palevol 9: 499—503.

Ссылки

править
Источник — https://ru.wiki.x.io/w/index.php?title=Энанциорнисовые_птицы&oldid=138920783