Хромоме́ры (др.-греч. χρώμα — цвет и др.-греч. μέρος — часть) — утолщённые, плотно спирализованные участки нитей ДНК (хромонем), из которых состоит хромосома.

Хромомеры в виде округлых формирований в основании петель в хромосоме типа ламповой щётки
a: Фазово-контрастное изображение политенных хромосом Drosophila melanogaster. b: Увеличенный участок политенной хромосомы с чередованием хромомер (тёмные полосы) и интерхромомерных участков.

Свойства

править

Интенсивно окрашиваются ядерными красителями. Под микроскопом хромомеры хорошо различимы в профазе мейоза и митоза, когда имеют вид темноокрашенных гранул, расположенных в определённом порядке (вдоль нити хромосомы). В хромомерах находится до 95 % всей ДНК хромосомы, остальные же 5 % ДНК содержатся в деспирализованных межхромомерных участках. Форма, размеры и число хромомер строго постоянны для каждой хромосомы и образуют картину хромомер, имеющую видовую, тканевую и возрастную специфичность. Размеры хромомер составляют от 500 нм до 0,5 мкм у разных организмов, масса ДНК в них соответственно — от 103 до 106 пар нуклеотидов.

Функции

править

Классическая генетика считала хромомеры и диски цитологическими эквивалентами одного или нескольких генов. В 1970-е годы большинство цитогенетиков считали хромомеры функциональными единицами хромосомы, содержащими структурные гены с регуляторными участками. Но, согласно противоположной гипотезе, хромомеры — это инактивированные участки хромосомы, которые нельзя приравнивать каким-либо информационным единицам.

Хромомеры у различных организмов

править

Хромомеры можно наблюдать на протяжении профазы первого деления мейоза. В течение зиготены профазы I при формировании бивалентов хромомеры гомологичных хромосом соединяются. По завершении формирования синаптонемного комплекса в пахитене хромомерная структура хромосом наиболее чётко выражена. В пахитене строго выявляется индивидуальность каждого хромомера, что позволило создать цитологические карты пахитенных хромосом для некоторых видов, и использовать их для цитогенетического анализа (так называемый пахитенный анализ)[1]. Чёткий хромомерный рисунок на пахитенных хромосомах характерен для некоторых растений с очень крупными хромомерами. Например, в 20 хромосомах кукурузы насчитывается свыше 2000 хромомер[источник не указан 3873 дня].

Хромомеры хорошо видны в хромосомах типа ламповых щёток. Такие хромосомы формируются в растущих ооцитах во время диплотены профазы I мейоза у некоторых видов животных, в частности, у некоторых земноводных и птиц. Хромосомы типа ламповых щёток появляются, когда в ооцитах происходит активная транскрипция мРНК и накопление белка. Они организованы в виде серии хромомеров, которые содержат конденсированный хроматин, и исходящих из них парных латеральных петель, которые содержат транскрипционно активный хроматин[2].

Хромомеры есть также в политенных хромосомах. Гигантские политенные хромосомы формируются в клетках слюнных желёз, кишечника, трахей, жирового тела и мальпигиевых сосудов личинок двукрылых. Они образуются в результате репликации хромосом без клеточного деления в процессе, называемом эндомитозом. Эти хромосомы состоят из более чем 1000 копий одной и той же хроматиды, имеют нитевидную структуру и чередующиеся тёмные и светлые полосы. Тёмные полосы (или диски) и есть объединённые хромомеры всех хроматид гомологичных хромосом. Такие полосы выглядят тёмными при окрашивании, так как ДНК в них более плотно упакована, чем материал междисковых участковƒ[3]. Поперечная окраска имеет индивидуальный рисунок для каждой хромосомы, что позволило путём цитогенетического анализа установить места расположения (локусы) определённых генов у Drosophila melanogaster .

Примечания

править
  1. Цитология и генетика мейоза / В. В. Хвостова, Ю. Ф. Богданов. — М.: Наука, 1975. — С. 15—27. — 432 с.
  2. Macgregor H. C. Chromomeres revisited // Chromosome Res. — Т. 20, № 8. — С. 911—924. — doi:10.1007/s10577-012-9310-3.
  3. Жимулев И. Ф. Современные представления об организации и функционировании политенных хромосом // Соросовский Образовательный Журнал. — 1997. — Т. 11. — С. 2—7. Архивировано 24 сентября 2015 года.

Литература

править

Ссылки

править