Хромоме́ры (др.-греч. χρώμα — цвет и др.-греч. μέρος — часть) — утолщённые, плотно спирализованные участки нитей ДНК (хромонем), из которых состоит хромосома.
Свойства
правитьИнтенсивно окрашиваются ядерными красителями. Под микроскопом хромомеры хорошо различимы в профазе мейоза и митоза, когда имеют вид темноокрашенных гранул, расположенных в определённом порядке (вдоль нити хромосомы). В хромомерах находится до 95 % всей ДНК хромосомы, остальные же 5 % ДНК содержатся в деспирализованных межхромомерных участках. Форма, размеры и число хромомер строго постоянны для каждой хромосомы и образуют картину хромомер, имеющую видовую, тканевую и возрастную специфичность. Размеры хромомер составляют от 500 нм до 0,5 мкм у разных организмов, масса ДНК в них соответственно — от 103 до 106 пар нуклеотидов.
Функции
правитьКлассическая генетика считала хромомеры и диски цитологическими эквивалентами одного или нескольких генов. В 1970-е годы большинство цитогенетиков считали хромомеры функциональными единицами хромосомы, содержащими структурные гены с регуляторными участками. Но, согласно противоположной гипотезе, хромомеры — это инактивированные участки хромосомы, которые нельзя приравнивать каким-либо информационным единицам.
Хромомеры у различных организмов
правитьХромомеры можно наблюдать на протяжении профазы первого деления мейоза. В течение зиготены профазы I при формировании бивалентов хромомеры гомологичных хромосом соединяются. По завершении формирования синаптонемного комплекса в пахитене хромомерная структура хромосом наиболее чётко выражена. В пахитене строго выявляется индивидуальность каждого хромомера, что позволило создать цитологические карты пахитенных хромосом для некоторых видов, и использовать их для цитогенетического анализа (так называемый пахитенный анализ)[1]. Чёткий хромомерный рисунок на пахитенных хромосомах характерен для некоторых растений с очень крупными хромомерами. Например, в 20 хромосомах кукурузы насчитывается свыше 2000 хромомер[источник не указан 3873 дня].
Хромомеры хорошо видны в хромосомах типа ламповых щёток. Такие хромосомы формируются в растущих ооцитах во время диплотены профазы I мейоза у некоторых видов животных, в частности, у некоторых земноводных и птиц. Хромосомы типа ламповых щёток появляются, когда в ооцитах происходит активная транскрипция мРНК и накопление белка. Они организованы в виде серии хромомеров, которые содержат конденсированный хроматин, и исходящих из них парных латеральных петель, которые содержат транскрипционно активный хроматин[2].
Хромомеры есть также в политенных хромосомах. Гигантские политенные хромосомы формируются в клетках слюнных желёз, кишечника, трахей, жирового тела и мальпигиевых сосудов личинок двукрылых. Они образуются в результате репликации хромосом без клеточного деления в процессе, называемом эндомитозом. Эти хромосомы состоят из более чем 1000 копий одной и той же хроматиды, имеют нитевидную структуру и чередующиеся тёмные и светлые полосы. Тёмные полосы (или диски) и есть объединённые хромомеры всех хроматид гомологичных хромосом. Такие полосы выглядят тёмными при окрашивании, так как ДНК в них более плотно упакована, чем материал междисковых участков[3]. Поперечная окраска имеет индивидуальный рисунок для каждой хромосомы, что позволило путём цитогенетического анализа установить места расположения (локусы) определённых генов у Drosophila melanogaster .
Примечания
править- ↑ Цитология и генетика мейоза / В. В. Хвостова, Ю. Ф. Богданов. — М.: Наука, 1975. — С. 15—27. — 432 с.
- ↑ Macgregor H. C. Chromomeres revisited // Chromosome Res. — Т. 20, № 8. — С. 911—924. — doi:10.1007/s10577-012-9310-3.
- ↑ Жимулев И. Ф. Современные представления об организации и функционировании политенных хромосом // Соросовский Образовательный Журнал. — 1997. — Т. 11. — С. 2—7. Архивировано 24 сентября 2015 года.
Литература
править- Хромомеры // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
Ссылки
править- «Preparation and analysis of spermatocyte meiotic pachytene bivalents of pigs for gene mapping» — Nature
- «Physical mapping of DNA repetitive sequences to mitotic and meiotic chromosomes of Brassica oleracea var. alboglabra by fluorescence in situ hybridization» — Nature
- «Chromonema and chromomere» — Springerlink (недоступная ссылка)