Сольпуги

Сольпуги
Сольпуги
	; Слева направо, сверху вниз: Metasolpuga picta (Solpugidae), представитель семейства Rhagodidae, Galeodes sp., (Galeodidae), представитель семейства Eremobatidae, Gluvia dorsalis (Daesiidae), Ammotrecha sp. (Ammotrechidae)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Хелицеровые Класс: Паукообразные Отряд: Сольпуги
Международное научное название
	Solifugae Sundevall, 1833
Семейства
	Ammotrechidae; Ceromidae; Daesiidae; Eremobatidae; Galeodidae; Gylippidae; Hexisopodidae; Karschiidae; Melanoblossidae; Mummuciidae; Rhagodidae; Solpugidae;
ITIS	690742
NCBI	41356
EOL	8547
FW	57516

Сольпу́ги, фаланги, или бихо́рки (лат. Solifugae, также известны как верблюжьи пауки (англ. camel spiders), ветряные скорпионы (англ. wind scorpions), солнечные пауки (англ. sun spiders) — отряд паукообразных (Arachnida). Известно около 1000 видов, распространённых в засушливых областях.

Этимология названия

Латинское название отряда Solifugae означает «убегающие от солнца». В Южной Африке сольпуг называют haarskeerders («парикмахеры») или baardskeerders («брадобреи»). Эти названия связаны с местным поверьем, что сольпуги якобы способны выстригать своими мощными хелицерами волосы людей и животных, чтобы выстилать ими свои подземные гнёзда^[1].

Внешнее строение

Общий план строения сольпуг. A: вид сверху B: вид сбоку C: вид сверху an: анальное отверстие ch: хелицеры go: гонопор l1—4: ходильные ноги me: медиальный глаз ms: мезопельтидий mt: метапельтидий opi: опистосома p: пропельтидий pe: педипальпы pro: просома ra: маллеоли sp: дыхальца st: стерниты te: тергиты

Сольпуги — довольно крупные паукообразные^[2]^[3]. Длина тела варьирует от нескольких миллиметров до 7 см^[4]. Туловище и конечности покрыты длинными волосками. Тело разделено на два отдела: передний — просому (головогрудь) и задний — опистосому (брюшко). Просома обычно состоит из восьми сегментов и несёт ротовой аппарат, педипальпы и ходильные ноги. Сверху она покрыта передним карапаксом, образованным тремя тергитами: про-, мезо- и метапельтидием. На пропельтидии у места прикрепления хелицер имеется глазной бугорок, несущий пару медиальных глаз. Стерниты на просоме отсутствуют. Опистосома состоит из 10 сегментов. Каждый сегмент имеет тергит и стернит, отделённые друг от друга растяжимой межсегментной мембраной, что позволяет брюшку значительно увеличиваться во время питания. Более или менее на конце брюшка расположено анальное отверстие, которое у представителей семейства Rhagodidae смещается вентральнее^[5].

Устройство глаз сольпуг сродни скорпионьему: они имеют два сложных глаза спереди и по одному на каждом боку головогруди. Простых глаз нет. Сложные глаза реагируют на свет (тапетум луцидум^{[прояснить]}), а также — на движение приближённых объектов. Таким образом, сольпуга обладает минимальной задержкой реакции (которая, примерно как у мухи, составляет долю секунды), что делает её отменным охотником и трудноуловимой добычей^{[источник не указан 1106 дней]}.

Хелицеры

Вид хелицеры сбоку. Видно зубцы и режущую кромку

Крупные хелицеры являются одним из самых заметных признаков сольпуг. Из всех паукообразных сольпуги обладают самыми крепкими и упругими хелицерами, способными прокусить человеческий ноготь. Каждая из двух хелицер имеет две части, скреплённые суставом^[6], что в совокупности образует клешню, похожую на клешню краба. На хелицерах расположены зубцы, количество которых варьирует от вида к виду^[7]^[8]. Мощность хелицер позволяет сольпугам срезать шерсть и перья жертвы или падали, прорезать кожу и даже тонкие косточки (птиц)^[9]. При нападении сольпуги издают пронзительный писк или стрекотание трением хелицер друг о друга^[10].

Конечности

Щупальца-педипальпы, расположенные спереди, очень похожи на конечности и выполняют их функцию^{[уточнить]}^[8].

Ноги первой пары отходят от сегмента V и несут тактильную функцию. Они состоят из 7 члеников и сильно варьируют по длине у разных видов. У некоторых представителей на концах ног сохраняются рудиментарные коготки, однако у большинства сольпуг они отсутствуют. Остальные три пары ног хорошо развиты и состоят из тазика (лат. coxa), двух вертлугов (лат. trochanter I и II), двух бёдер (лат. prefemur и postfemur), голени, metatarsus и лапки (лат. tarsus). На лапках имеются коготки, которыми сольпуги цепляются за субстрат^[11].

Распространение

Сольпуги распространены преимущественно в тропических и субтропических областях Африки, Евразии и обеих Америк. В Европе они встречаются преимущественно в регионах с тёплым климатом: в юго-восточной Испании, Греции, на Балканах и в Черноморско-Каспийских степях. В Азии их ареал простирается от Ближнего Востока до Индокитая и Сулавеси. В Африке они встречаются на севере, востоке и юге континента, но отсутствуют в Западной и Центральной Африке. В Новом свете сольпуги распространены от юго-западных штатов США (Северная Дакота и западная Монтана) через северное и западное побережье Южной Америки до Уругвая и Южного региона Бразилии. Наиболее часто они встречаются в жарких сухих пустынях и полупустынях^[12].

Образ жизни

Все сольпуги очень подвижны и почти все они — ночные хищники. Сольпуги плотоядны или всеядны, питаются термитами, жуками-чернотелками и другими мелкими членистоногими, но также могут употреблять в пищу более крупных животных, например ящериц.

Укусы

Укусы сольпуг не опасны для жизни, хотя могут вызывать разного рода воспаления из-за гниющих остатков пищи на их хелицерах (см. арахнозы). Кроме того, крупные особи в состоянии пробить хелицерами человеческий ноготь^{[источник не указан 356 дней]}.

Синонимы

Сольпуги имеют несколько научных названий (Solifugae Sundevall, 1833; Solpugida, Solpugides, Solpugae, Galeodea, Mycetophorae) и несколько общеупотребительных (русские — сольпуги (также сольфуги), фаланги, бихорки (также бихорхи); английские — camel spider, wind scorpion, sun scorpion, sun spider; южноафриканские — red romans, haarskeerders, baarskeerders; армянский - морм; таджикское и узбекское — калли гусола (голова быка)).

Палеонтология

Древнейшей бесспорной находкой представителя отряда считается Protosolpuga carbonaria Petrunkevitch, 1913 из позднего карбона США. Также сольпуги встречаются в бирманском, балтийском и доминиканском янтарях^[13] и раннемеловых отложениях Бразилии^[14].

Классификация

По данным World Solifugae Catalog, отряд содержит более 1000 видов из 120 родов, разделяемых на 12 современных и одно вымершее семейство^[15]:

Ammotrechidae Roewer, 1934 — 26 родов и 100 видов, Северная и Южная Америка
Ceromidae Roewer, 1933 — 4 рода, 21 вид, Африка
Daesiidae Kraepelin, 1899 — 29 родов и 214 видов, Южная Америка, Африка, Европа, Азия
Eremobatidae Kraepelin, 1899 — 8 родов, 204 видов, Северная и Центральная Америка
Galeodidae Sundevall, 1833 — 9 родов и 209 видов, Африка, Европа, Азия
Gylippidae Roewer, 1933 — 5 родов и 31 видов, Южная Африка, Азия
Hexisopodidae Pocock, 1897 — 2 рода и 23 видов, Южная Африка
Karschiidae Kraepelin, 1899 — 4 рода и 45 видов, Северная Африка, Греция, Азия
Melanoblossidae Roewer, 1933 — 6 родов и 17 видов, Южная Африка, Вьетнам, Индонезия
Mummuciidae Roewer, 1934 — 10 родов и 28 видов, Южная Америка
Rhagodidae Pocock, 1897 — 27 родов и 102 видов, Африка, Азия
Solpugidae Leach, 1815 — 17 рода и 218 видов, Африка, Ирак
† Protosolpugidae — один вид, описанный по ископаемым остаткам из Пенсильвании (США).

В 2024 году S. S. Kulkarni с соавторами на основании филогенетического анализа ультраконсервативных элементов ДНК выделили три рода, Dinorhax, Namibesia и Trichotoma, в отдельные семейства — Dinorhaxidae, Namibesiidae и Lipophagidae соответственно^[16].

Фотогалерея

Gluvia dorsalis: сверху
Gluvia dorsalis: снизу
Gluvia dorsalis: коготки лапок
Фаланга и скорпион
Gluvia dorsalis поедает клопа рапсового

Примечания

↑ Ross Piper^[англ.]. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals (англ.). — Greenwood Press, 2007.
↑ Pechenik, Jan. Biology of the Invertebrates (англ.). — Dubuque: McGraw-Hill Education, 1996. — ISBN 0-697-13712-0.
↑ Mullen, Gary R. Medical and Veterinary Entomology (англ.). — 2. — Burlington, Massachusetts: Academic Press, 2009. — ISBN 978-0-12-372500-4.
↑ Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Членистоногие // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 3. — С. 176—178. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3496-6.
↑ Punzo, 1998, p. 11—16.
↑ Brown, Lesley. The New shorter Oxford English dictionary on historical principles (англ.). — Oxford: Oxford University Press, 1993. — ISBN 0-19-861271-0.
↑ Punzo, 1998.
↑ ¹ ² Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology (англ.). — Philadelphia, PA: Holt-Saunders International, 1982. — P. 613—614. — ISBN 0-03-056747-5.
↑ Holm, Erik, Dippenaar-Schoeman, Ansie; Goggo Guide; LAPA publishers (URL: WWW.LAPA.co.za). 2010
↑ G. Schmidt. Giftige und gefährliche Spinnentiere (нем.). — Westarp Wissenschaften, 1993. — ISBN 3-89432-405-8.
↑ Punzo, 1998, p. 16—19.
↑ Punzo, 1998, p. 219.
↑ Dunlop J. A. et al. A camel spider from Cretaceous Burmese amber (англ.) // Cretaceous Research. — 2015. — Vol. 56. — P. 265–273. — doi:10.1016/j.cretres.2015.05.003.
↑ Selden P. A., Shear W. A. The first Mesozoic Solifugae (Arachnida), from the Cretaceous of Brazil, and a redescription of the Palaeozoic solifuge // Palaeontology. — 1996. — Vol. 39. — P. 583–604. Архивировано 30 октября 2018 года.
↑ Solifugae (неопр.). World Solifugae Catalog. Дата обращения: 29 июня 2024. Архивировано 23 февраля 2024 года.
↑ Siddharth S. Kulkarni, Takeshi Yamasaki, Luong Thi Hong Phung, Nanguei Karuaera, Savel R. Daniels, Efrat Gavish-Regev, Prashant P. Sharma. Phylogenomic data reveal three new families of poorly studied Solifugae (camel spiders) : [англ.] // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2024. — Vol. 191. — P. 107989. — doi:10.1016/j.ympev.2023.107989.

Литература

Бялыницкий-Бируля А. А. Паукообразные. Фаланги (Solifuga). Новая серия. 17. Фауна СССР. Том 1. Выпуск 3. Москва — Ленинград: Изд-во АН СССР, 1938. — 178 c.
Muma, M.H. 1951: The arachnid order Solpugida in the United States. Bulletin of the American Museum of Natural History 97(2): 35—141.
Fred Punzo. The Biology of Camel-Spiders : Arachnida, Solifugae : [англ.]. — New York : Springer, 1998. — 301 с. — ISBN 0-7923-8155-6.
Roewer, C.F. (1932, 1933, 1934): Solifuga, Palpigrada. Buch 4, Vol. 5(IV)(4), pp. 1—723 (в 3-х частях: (1): 1-160, (2-3): 161—480, (4-5): 481—723), in Bronn, H. G. «Klassen und Ordnungen des Tierreichs». Akademische Verlagsgesellschaft M. B. H., Leipzig. Fünfter Band: Arthropoda; IV. Abeitlung: Arachnoidea und kleinere ihnen nahegestellte Arthropodengruppen.
Selden P. A., Shear W. A. The first Mesozoic Solifugae (Arachnida), from the Cretaceous of Brazil, and a redescription of the Palaeozoic solifuge // Palaeontology. — 1996. — Vol. 39. — P. 583–604.

Ссылки

[1] Ross Piper^[англ.]. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals (англ.). — Greenwood Press, 2007.

[Pech-2] Pechenik, Jan. Biology of the Invertebrates (англ.). — Dubuque: McGraw-Hill Education, 1996. — ISBN 0-697-13712-0.

[3] Mullen, Gary R. Medical and Veterinary Entomology (англ.). — 2. — Burlington, Massachusetts: Academic Press, 2009. — ISBN 978-0-12-372500-4.

[Ruppert-4] Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Членистоногие // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 3. — С. 176—178. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3496-6.

[_ff699984d2c2c3eb-5] Punzo, 1998, p. 11—16.

[isbn0-19-861271-0-6] Brown, Lesley. The New shorter Oxford English dictionary on historical principles (англ.). — Oxford: Oxford University Press, 1993. — ISBN 0-19-861271-0.

[_3af151d68fbaffc2-7] Punzo, 1998.

[IZ-8] ¹ ² Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology (англ.). — Philadelphia, PA: Holt-Saunders International, 1982. — P. 613—614. — ISBN 0-03-056747-5.

[ISBN_978-0-7993-4689-3-9] Holm, Erik, Dippenaar-Schoeman, Ansie; Goggo Guide; LAPA publishers (URL: WWW.LAPA.co.za). 2010

[schmidt93-10] G. Schmidt. Giftige und gefährliche Spinnentiere (нем.). — Westarp Wissenschaften, 1993. — ISBN 3-89432-405-8.

[_f57fc02f3aabf045-11] Punzo, 1998, p. 16—19.

[_c0f605a95b8509ee-12] Punzo, 1998, p. 219.

[13] Dunlop J. A. et al. A camel spider from Cretaceous Burmese amber (англ.) // Cretaceous Research. — 2015. — Vol. 56. — P. 265–273. — doi:10.1016/j.cretres.2015.05.003.

[14] Selden P. A., Shear W. A. The first Mesozoic Solifugae (Arachnida), from the Cretaceous of Brazil, and a redescription of the Palaeozoic solifuge // Palaeontology. — 1996. — Vol. 39. — P. 583–604. Архивировано 30 октября 2018 года.

[15] Solifugae (неопр.). World Solifugae Catalog. Дата обращения: 29 июня 2024. Архивировано 23 февраля 2024 года.

[16] Siddharth S. Kulkarni, Takeshi Yamasaki, Luong Thi Hong Phung, Nanguei Karuaera, Savel R. Daniels, Efrat Gavish-Regev, Prashant P. Sharma. Phylogenomic data reveal three new families of poorly studied Solifugae (camel spiders) : [англ.] // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2024. — Vol. 191. — P. 107989. — doi:10.1016/j.ympev.2023.107989.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]