Сложный или составной лист (лат. folia compositum)[2] — это лист, состоящий из отдельных листочков, прикреплёнными к общему черешку.
Черешок сложного листа называется главный черешок (или общий или полный; или стебелёк) (лат. petiolus communis s. primarius)[2] или используют понятие рахис — главная ось листа. Обособленная листовая пластинка сложного листа называется листочек (лат. foliola)[3]. Листочек в свою очередь имеет собственный черешок, который называется черешочек или вторичный черешок, а также может иметь собственный прилистник, который называется прилистничек или вторичный прилистник.
Отличие от простых рассечённых листьев
правитьС точки зрения биологической эволюции, сложные листья развиваются через лопасти (крупные зубцы) одиночных простых листьев. Когда листовые доли одиночных листьев углубляются в главную жилку или основание листа и образуют маленькие черешки, одиночные листья переходят в сложные листья, поэтому сложные листья более сложны.
Если же листовая пластинка разделена не полностью, а лишь сильно рассечена, то такие листья являются простыми, их называют:
- лопастными — разрезы меньше половины ширины полупластинки,
- раздельными — разрезы больше половины ширины полупластинки,
- рассечёнными — разрезы почти на всю ширину полупластинки, есть только небольшые перемычки.
Такие простые листья, например, у моркови, пижмы, лютика.
В отличие от простых сложные листья при отмирании отмирают отдельными листочками, а не всем листом сразу.
Виды сложных листьев
правитьВ зависимости от топологии сложных листьев их можно разделить на два вида: пальчатые — у которых листочки прикрепляются к верхушке главного черешка, и перистые — у которых листочки прикрепляются сбоку от главного черешка.
Односложные листья
правитьЕсли на главном черешке расположены простые листики, то такие сложные листья называются односложные листья (лат. simpliciter composita)[3].
Одиночные сложные листья
правитьОдиночный сложный или суставчатый лист (лат. lomentaceum, vertebratum)[4] — сложный лист, который имеет только один листочек на оси листа, но есть очевидный сустав между черешочком листочка и общим черешком. Считается, что одинарный сложный лист образуется в результате дегенерации (редукции) листочков по обе стороны от тройного сложного листа. Одиночные сложные листья обычно встречаются у цитрусовых (Citrinae) растений семейства Рутовые (Rutaceae). Одиночный сложный лист является наиболее особенным сложным листом.
-
Одиночный сложный лист
-
Листья Citrus cavaleriei состоят из широких черешочков и листочков
-
Черешки Citrus hystrix неотличимы от листовых пластинок
-
Ветвь Citrus sinensis: соединение между листочком и черешочком, слегка крылатый черешок, шипы и почки в пазухах листьев.
Двойчатые листья
правитьДвойчатый лист (лат. binatum, geminatum)[3][5] — частный случай сложного листа, если он состоит из двух листочков на общем черешке.
-
Ювенальный лист росянки двусложной (Drosera binata)
-
Парнолистник обыкновенный (Zygophyllum fabago)
Тройчатые листья
правитьТройчатый, тройной, трёхлистный или тройчатосложный лист (лат. ternatum, tridactylium)[3][6] — частный случай сложного листа, если он состоит из трёх листочков на общем черешке[7].
Как правило в тройчатых листьях листочки без черешков, такой лист называется пальчато-тройчатый. Но иногда черешочек присутствует, в этом случае лист называется перисто-тройчатый. Эти листья на самом деле получены (путем редукции) из перисто-сложного листа и встречаются, например, у некоторых представителей семейства бобовые (Fabaceae Lindl., 1836). Данную редукцию можно наблюдать у малины (Rubus idaeus L.), на побегах которой присутствуют сложные листья, состоящие и из трёх листочков, и из семи листочков.
-
Три сидячих листочка на одном черешке
-
Верхушечный листочек на черешочке, а боковые листочки сидячие
-
Боковые листочки на черешках
-
Choisya ternata — пальчато-тройчатый
-
Fragaria vesca — пальчато-тройчатый
-
Oxalis — пальчато-тройчатый
-
Rubus idaeus — перисто-тройчатый
Четверичные листья
правитьЧетверичный лист (лат. quadrinatum, tetradactylium)[8] — частный случай сложного листа, если он состоит из четырёх листочков на общем черешке.
-
Карагана кустарниковая (Caragana frutex)
Пальчатые листья
правитьПальчатый или лапчатый или пальчатосложный или перстистый лист (лат. digitatum)[8][9] — лист, главная ость которого редуцирована, все листочки, расходятся по радиусу от одной точки — окончания черешка — подобно пальцам руки. В узком смысле термин применяют только для сложных листьев, у которых листочков больше трёх[7] или больше пяти, то есть для «многолисточковых листьев» (лат. multi-foliolatum), чтобы отделить их от перечисленных выше листьев.
-
Пальчатый лист
-
Люпин многолистный (Lupinus polyphyllus)
Существуют также пальчатолопастные листья (лат. palmatilobatus)[10] листья, у которых черешок сначала разделяется надвое, и образует «стопу»[англ.] (лат. pedatum)[11], от которой отходят две «ветви» пальчатых листьев. Такие листья называются стоповидными, но при этом источники относят их к простому рассечённому листу, а не к сложному[12].
-
Пальчатолопастной лист
-
Пальчатолопастной лист Helleborus niger
-
Пальчатолопастные листья Helleborus foetidus
Перистые листья
правитьПеристый, или перистолистный, или перисто-сложный лист (лат. pinnatum)[8], — такой лист, в котором листочки распределены вдоль главной оси и расположены по бокам главного черешка. По наличию центрального (или терминального) листика, перистые листья подразделяются на непарноперистые и парноперистые.
Непарноперистые листья
правитьНепарноперистый, или нечётноперистый (лат. impari-pinnatum)[8], — перисто-сложный лист, который оканчивается верхушечным непарным листиком, то есть общее число листочков в сложном листе нечётное.
-
Непарноперестый лист с прилистничками
Парноперистые листья
правитьПарноперистый, или чётноперистый (лат. pari-pinnatum)[8], — перисто-сложный лист, который оканчивается усиком, остевидным окончанием или шипиком[13], то есть с без верхушечного листика, при этом общее число листочков в сложном листе нечётное.
-
Парноперестый лист
Разделение по положению боковых листочков
правитьПо распределению боковых листочков перистые листья подразделяются на:
- супротивно-перистые (лат. opposite-pinnatum) — листочки расположены попарно друг напротив друга,
- очерёдно-перистые (лат. alternatim-pinnatum) — листочки не супротивны,
- прерывно-перистые (лат. interrupte-pinnatum) — большие листочки поперемежаются с меньшими.
-
Супротивно-перистый лист
-
Очерёдно-перистый лист
-
Супротивно-перистый лист Sorbaria sorbifolia
-
Очерёдно-перистый лист Dalbergia retusa
-
Прерывно-перистый лист Filipendula vulgaris
-
Прерывно-перистый лист Filipendula vulgaris
-
Прерывно-перистый лист Potentilla anserina
Двусложные листья
правитьЕсли в сложном листе листочки замещаются сложными листьями или ветвится черешок[7], то возникают сложные листья второго порядка или двусложные листья (лат. decomposita)[3]. При этом конечные листочки будут листочками порядка.
Дважды-двойчатые листья
правитьДважды-двойчатый лист (лат. bigeminum, bigeminatum)[4] — лист, от черешка которого отходят два черешочка второго порядка, от каждого, в свою очередь, отходят по два листочка. В сумме четыре листочка.
-
Дважды-двойчатый лист
-
Дважды-двойчатый лист Dolichandra unguis-cati
Трижды-двойчатые листья
правитьТрижды-двойчатый лист (лат. tergeminum)[4] — лист, от черешка которого отходят две пары листиков и два черешочка второго порядка, от каждого, в свою очередь, отходят по два листочка. В сумме есть листочков.
-
Трижды двойчатый лист
-
Трижды-двойчатый лист Calliandra tergemina
-
Трижды-двойчатый лист Calliandra
Дважды-тройчатые листья
правитьДважды-тройчатый лист (лат. biternatum, duplicato ternatum)[14] — лист, от черешка которого отходят три черешочка второго порядка, от каждого, в свою очередь, отходят три листочка. В сумме девять листочков.
-
Дважды тройчатый лист
-
Дважды-тройчатый лист Clematis viticella
-
Дважды-тройчатый лист Paeonia japonica
Двойчато-перистые листья
правитьДвойчато-перистый лист (лат. conjugato-pinnatum)[14] — лист, от общего черешка которого отходят два перистых листочка.
-
Двойчато-перистый лист
-
Двойчато-перистые листья Calliandra haematocephala
Тройчато-перистые листья
правитьТройчато-перистый лист (лат. ternato-pinnatum)[14] — лист, от общего черешка которого отходят три перистых листочка.
-
Тройчато-перистый лист
-
Тройчато-перистый лист Hoffmannseggia repens
Пальчато-перистые листья
правитьПальчато-перистый лист (лат. digitato-pionatum)[14] — лист, от общего черешка которого отходят 4 или 5 перистых листочка.
-
Пальчато-перистый лист Mimosa pudica
Дваждыперистые листья
правитьДваждыперистый или двуперистый (лат. bipinnatum, duplicato-pinnatum)[14] — перистый лист, у которого листочки первого порядка в свою очередь сами являются сложными перистыми листьями.
-
Дважды или двуперистый лист
-
Лист пальмы Caryota mitis дваждыперистый с рваными краями[1]
-
Дваждыперистые листья Tanacetum camphoratum
-
Дваждыперистый лист Acacia dealbata
-
Дваждыперистый лист папоротника Polystichum setiferum
Многосложные листья
правитьТрехкратно-тройчатые листья
правитьТрехкратно-тройчатый лист (лат. bipinnatum, duplicato-pinnatum)[14] — сложный лист, когда черешок раздеяется на три, затем каждый черешок разделяется на три и к каждому черешку прикрепляются три листочка. Суммарное количество листочков 3³ = 27.
-
Трехкратно-тройчатый лист
-
Трехкратно-тройчатый лист Seriana triternata
-
Трехкратно-тройчатый лист Clematis × triternata
Трёхкратно-перистые листья
правитьТриждыперистый или трёхперистый (лат. tripinnatum )[14] — перистый лист, у которого листочки первого порядка в свою очередь сами являются дваждыперистыми сложными. При этом конечные листочки называются листочки третьего порядка.
-
Трижды перистый лист
-
Лист папоротника Athyrium tripinnatum
См. также
правитьПримечания
править- ↑ 1 2 Ирина Березкина. Зеленый оазис. Комнатные растения от А до Я . — М.: Эксмо, 2022-05-15. — С. 93. — 259 с. — ISBN 978-5-04-223313-5. Архивировано 10 ноября 2022 года.
- ↑ 1 2 Горянинов, 1841, с. 110.
- ↑ 1 2 3 4 5 Горянинов, 1841, с. 111.
- ↑ 1 2 3 Горянинов, 1841, с. 113.
- ↑ Петунников, 1898, с. 12–13.
- ↑ Петунников, 1898, с. 118.
- ↑ 1 2 3 Демина Г.В., Халиуллина Л.Ю., Прохоренко Н.Б., Кадырова Л.Р. Морфология покрытосеменных растений: учебное пособие. — Казань: Казанский федеральный университет, 2021. — С. 25. — 96 с. Архивировано 10 ноября 2022 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 Горянинов, 1841, с. 112.
- ↑ Петунников, 1898, с. 33.
- ↑ Петунников, 1898, с. 75.
- ↑ Петунников, 1898, с. 78.
- ↑ Стоповидный лист // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ Глоссарий - Л2 . Атлас растений Пензенской области. Дата обращения: 10 ноября 2022. Архивировано 10 ноября 2022 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Горянинов, 1841, с. 114.
Литература
править- Горянинов П. Ф. Глава III. О листьях, прилистниках и пр. // Основанiя ботаники. — СПб., 1841. — 407 с.
- Петунников А. Н. Свод ботанических терминов, встречающихся в русской ботанической литературе: Издание 9 Съезда русских естествоиспытателей и врачей . — М., 1898. — 147 с.