Ракоскорпионы

Ракоскорпионы, морские скорпионы или эвриптериды (лат. Eurypterida) — отряд ископаемых членистоногих из класса меростомовых подтипа хелицеровых (Chelicerata), насчитывающий около 250 известных видов. Отдельные представители достигали длины более 2 метров, однако характерные размеры большинства видов не превышали 20 см. Существовали в течение всего палеозоя 510—248 млн лет назад. Ранние формы обитали на мелководье в морях. Около 325—299 млн лет назад большая часть перешла к жизни в пресной воде.

† Ракоскорпионы
Окаменелость ракоскорпиона Eurypterus remipes
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Хелицеровые Класс: Меростомовые Отряд: † Ракоскорпионы
Международное научное название
Eurypterida Burmeister, 1843
Подотряды
†Eurypterina Burmeister, 1843 †Stylonurina Diener, 1924
Геохронология  510—248 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4305531 FW   18947

На примере эволюции ракоскорпионов хорошо прослеживается переход от водного образа жизни к сухопутному.

Биология

Онтогенез

Личиночная (слева) и ювенильная (справа) возрасты Strobilopterus (не в масштабе)

Как и все членистоногие, эвриптериды созревали и росли, проходя статические стадии развития, называемые возрастами (англ. Instar). Эти возрасты перемежались периодами, в течение которых у эвриптерид происходило шелушение (линька кутикулы), после чего они подвергались быстрому и немедленному росту. Некоторые членистоногие, например насекомые и многие ракообразные, в процессе взросления претерпевают резкие изменения. Хелицераты, включая эвриптерид, обычно считаются представителями прямого развития, не претерпевающими серьёзного онтогенеза после вылупления (хотя у некоторых линий, таких как мечевидные и морские пауки, могут появиться дополнительные сегменты тела и конечности). Были ли в прошлом эвриптериды представителями настоящего прямого развития (вылупившиеся детеныши более или менее идентичны взрослым особям) или гемианаморфного (с возможным добавлением дополнительных сегментов и конечностей во время онтогенеза) в прошлом было спорным.

Гемианаморфное прямое развитие наблюдалось у многих групп членистоногих, таких как трилобиты, Megacheira, ракообразные и многоножки. Настоящее прямое развитие иногда называют чертой, уникальной для паукообразных. Исследований онтогенеза эвриптерид было проведено мало, поскольку в имеющихся окаменелостях в целом не хватает экземпляров, которых можно с уверенностью считать молодыми особями. Вполне возможно, что многие считающиеся отдельными видами эвриптерид на самом деле представляют собой молодняк других видов, при этом палеонтологи редко учитывают влияние онтогенеза при описании новых видов.

Исследования хорошо сохранившегося комплекса ископаемых эвриптерид из формации Медвежий Зуб пражского яруса в каньоне Коттонвуд Вайоминга, состоящего из множества экземпляров различных стадий развития эвриптерид Jaekelopterus и Strobilopterus, показали, что онтогенез эвриптерид был более или менее параллельным и схожим с у вымерших и современных мечевидных, за исключением того, что эвриптериды вылуплялись с полным набором придатков и сегментов опистосом. Таким образом, эвриптериды проходили не прямое гемианаморфное развитие, а прямое, как современные паукообразные.

Наиболее часто наблюдаемым изменением, происходящим в онтогенезе (за исключением некоторых родов, таких как Eurypterus, которые, по-видимому, были статичными), является пропорциональное уменьшение ширины метастомы. Это онтогенетическое изменение наблюдалось у членов нескольких надсемейств, таких как Eurypteroidea, Pterygotioidea и Moselopteroidea.

Pterygotus охотится на Birkenia.

Питание

Содержимое ископаемого кишечника эвриптерид неизвестно, поэтому их характер питания неизвестен. Биология эвриптерид особенно указывает на плотоядный образ жизни. Многие из них были не только крупными (в общем, большинство хищников, как правило, крупнее своей добычи), но и обладали стереоскопическим зрением (способностью воспринимать глубину). Ноги многих эвриптерид были покрыты тонкими шипами, которые использовались как для передвижения, так и для сбора пищи. В некоторых группах эти колючие придатки стали сильно специализированными. У некоторых эвриптерид Carcinosomatoidea обращенные вперед придатки были большими и имели чрезвычайно удлиненные шипы (как у Mixopterus и Megalograptus). У примитивных представителей Pterygotioidea придатки были полностью лишены шипов, но вместо этого имели специальные когти Другие эвриптериды, лишенные этих специализированных придатков, вероятно, питались аналогично современным мечехвостам, хватая и измельчая пищу своими придатками, а затем заталкивая её в рот с помощью хелицер.

Сообщалось о сохранивших пищеварительный тракт окаменелостях различных эвриптерид, в том числе Carcinosoma, Acutiramus и Eurypterus. Хотя сообщалось о потенциальном анальном отверстии в тельсоне экземпляра Buffalopterus, более вероятно, что анус открывался через тонкую кутикулу между последним сегментом перед тельсоном и самим тельсоном, как у современных мечехвостов.

Копролиты эвриптерид, обнаруженные в отложениях ордовикского возраста в Огайо, содержащие фрагменты трилобита и эвриптерида Megalograptus ohioensis в сочетании с полными экземплярами того же вида эвриптерид, как предполагается, представляют собой свидетельство каннибализма. Подобные копролиты, относящиеся к виду Lanarkopterus dolichoschelus из ордовика штата Огайо, содержат фрагменты бесчелюстных рыб и фрагменты более мелких экземпляров самого Lanarkopterus.

Хотя роль высших хищников была бы ограничена самыми крупными эвриптеридами, более мелкие эвриптериды, вероятно, сами по себе были грозными хищниками, как и их более крупные родственники.

Размножение

Как и в случае многих других вымерших групп, исследование размножения и полового диморфизма эвриптерид затруднено, поскольку они известны только по окаменелым панцирям. Иногда видимых различий недостаточно для распознавания полов. Иногда два пола одного и того же вида описывали как два разных вида, как в случае с двумя видами Drepanopterus (D. bembycoides и D. lobatus).

Просома эвриптерид состоит из первых шести сегментов экзоскелета, слитых вместе. Седьмой сегмент (таким образом, это первый сегмент опистосомы) называется метастомой, а восьмой сегмент (явно пластинчатый) называется жаберной крышкой и содержит половое отверстие. Нижняя сторона этого сегмента занята генитальной крышкой — структурой, развившейся из предковых седьмой и восьмой пар придатков. В его центре, как и у современных мечехвостов, находится половой придаток. Этот придаток, удлиненный стержень с внутренним каналом, встречается в двух различных формах, обычно называемых «типом A» и «типом B». Эти половые придатки часто сохраняются в окаменелостях и стали основой для разных версий о размножении и половом диморфизме эвриптерид.

Классификация

Отряд представлен двумя подотрядами:

• Eurypterina:
  • надсемейство Onychopterelloidea
  • надсемейство Moselopteroidea
  • надсемейство Eurypteroidea
  • надсемейство Carcinosomatoidea
  • надсемейство Adelophthalmoidea
  • надсемейство Pterygotioidea
• Stylonurina:
  • надсемейство Rhenopteroidea
  • надсемейство Stylonuroidea
  • надсемейство Kokomopteroidea
  • надсемейство Mycteropoidea

Отряд включает семейство Pterygotidae, живших около 470—370 млн лет назад. Они были членами надсемейства Pterygotioidea. В эту группу входили крупнейшие известные членистоногие в истории планеты: Jaekelopterus rhenaniae, жившее примерно 460—255 млн лет назад и имевшее длину в 2,5 метра.

Род Acutiramus, существовавший с позднего силура до раннего девона, примечателен тем, что эти животные, скорее всего, было падальщиками или даже фитофагами.

Галерея

• 
• 
• 
• 

Литература

• Bergstrom, Carl T. Evolution / Carl T. Bergstrom, Lee Alan Dugatkin. — Norton, 2012. — ISBN 978-0393913415.
• Braddy, Simon J.; Dunlop, Jason A. (1997). "The functional morphology of mating in the Silurian eurypterid, Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer, 1839)". Zoological Journal of the Linnean Society. 120 (4): 435—461. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01282.x. ISSN 0024-4082.
• Braddy, Simon J.; Almond, John E. (1999). "Eurypterid trackways from the Table Mountain Group (Ordovician) of South Africa". Journal of African Earth Sciences. 29 (1): 165—177. Bibcode:1999JAfES..29..165B. doi:10.1016/S0899-5362(99)00087-1.
• Braddy, Simon J.; Poschmann, Markus; Tetlie, O. Erik (2008). "Giant claw reveals the largest ever arthropod". Biology Letters. 4 (1): 106—109. doi:10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931. PMID 18029297.
• Brezinski, David K.; Kollar, Albert D. (2016). "Reevaluation of the Age and Provenance of the Giant Palmichnium kosinskiorum Eurypterid Trackway, from Elk County, Pennsylvania". Annals of Carnegie Museum. 84 (1): 39—45. doi:10.2992/007.084.0105. S2CID 90662577.
• Briggs, Derek E. G. (1985). "Gigantism in Palaeozoic arthropods". Special Papers in Palaeontology. 33: 157—158.
• Burmeister, Hermann. Die Organisation der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt. — Georg Reimer, 1843.
• Clarke, John Mason. The Eurypterida of New York / John Mason Clarke, Rudolf Ruedemann. — University of California Libraries, 1912. — ISBN 978-1125460221.
• Dunlop, Jason A. A summary list of fossil spiders and their relatives // World Spider Catalog / Jason A. Dunlop, David Penney, Denise Jekel. — Natural History Museum Bern, 2018.
• Hallam, Anthony. Mass Extinctions and Their Aftermath / Anthony Hallam, Paul B. Wignall. — Oxford University Press, 1997. — ISBN 978-0198549161.
• Hanken, Nils-Martin; Størmer, Leif (1975). "The trail of a large Silurian eurypterid" (PDF). Fossils and Strata. 4: 255—270.
• Hembree, Daniel I. Experimental Approaches to Understanding Fossil Organisms: Lessons from the Living / Daniel I. Hembree, Brian F. Platt, Jon J. Smith. — Springer Science & Business, 2014. — ISBN 978-9401787208.
• Henderson, John (1866). "IV. Notice of Slimonia Acuminata, from the Silurian of the Pentland Hills". Transactions of the Edinburgh Geological Society. 1 (1): 15—18. doi:10.1144/transed.1.1.15. S2CID 131539776.
• Kingsley, John Sterling (1894). "The Classification of the Arthropoda". The American Naturalist. 28 (326): 118—135. doi:10.1086/275878. JSTOR 2452113. S2CID 83826460.
• Kjellesvig-Waering, Erik N. (1961). "The Silurian Eurypterida of the Welsh Borderland". Journal of Paleontology. 35 (4): 789—835. JSTOR 1301214.
• Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). "A Synopsis of the Family Pterygotidae Clarke and Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Journal of Paleontology. 38 (2): 331—361. JSTOR 1301554.
• Kraus, Otto; Brauckmann, Carsten (2003). "Fossil giants and surviving dwarfs. Arthropleurida and Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): characters, phylogenetic relationships and construction". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 40: 5—50.
• Kues, Barry S.; Kietzke, Kenneth K. (1981). "A Large Assemblage of a New Eurypterid from the Red Tanks Member, Madera Formation (Late Pennsylvanian-Early Permian) of New Mexico". Journal of Paleontology. 55 (4): 709—729. JSTOR 1304420.
• Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). "Cope's Rule and Romer's theory: patterns of diversity and gigantism in eurypterids and Palaeozoic vertebrates". Biology Letters. 6 (2): 265—269. doi:10.1098/rsbl.2009.0700. PMC 2865068. PMID 19828493.
• Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J.; Tetlie, O. Erik (2009). "Redescription of Drepanopterus abonensis (Chelicerata: Eurypterida: Stylonurina) from the late Devonian of Portishead, UK". Palaeontology. 52 (5): 1113—1139. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00902.x. ISSN 1475-4983. S2CID 129243775.
• Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J.; Tetlie, O. Erik (2010). "The systematics and phylogeny of the Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)". Journal of Systematic Palaeontology. 8 (1): 49—61. doi:10.1080/14772011003603564. ISSN 1478-0941. S2CID 85398946.
• Lamsdell, James C.; McCoy, Victoria E.; Perron-Feller, Opal A.; Hopkins, Melanie J. (2020). "Air Breathing in an Exceptionally Preserved 340-Million-Year-Old Sea Scorpion". Current Biology. 30 (21): 4316—4321. doi:10.1016/j.cub.2020.08.034. PMID 32916114. S2CID 221590821.
• Lamsdell, James C. (2012). "Revised systematics of Palaeozoic 'horseshoe crabs' and the myth of monophyletic Xiphosura". Zoological Journal of the Linnean Society. 167: 1—27. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x.
• Lamsdell, James C.; Selden, Paul (2013). "Babes in the wood – a unique window into sea scorpion ontogeny". BMC Evolutionary Biology. 13 (98): 98. doi:10.1186/1471-2148-13-98. PMC 3679797. PMID 23663507.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
• Lamsdell, James C. Selectivity in the evolution of Palaeozoic arthropod groups, with focus on mass extinctions and radiations: a phylogenetic approach. — University of Kansas, 2014.
• Lamsdell, James C.; Briggs, Derek E. G.; Liu, Huaibao; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015). "The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa". BMC Evolutionary Biology. 15 (169): 169. doi:10.1186/s12862-015-0443-9. PMC 4556007. PMID 26324341.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
• Lankester, E. Ray (1886). "Professor Claus and the classification of the Arthropoda". Annals and Magazine of Natural History. 17 (100): 364—372. doi:10.1080/00222938609460154.
• M'Coy, Frederick (1849). "XLI.—On the classification of some British fossil Crustacea, with notices of new forms in the University Collection at Cambridge". Annals and Magazine of Natural History. 4 (24): 392—414. doi:10.1080/03745486009494858.
• McCoy, Victoria E.; Lamsdell, James C.; Poschmann, Markus; Anderson, Ross P.; Briggs, Derek E. G. (2015). "All the better to see you with: eyes and claws reveal the evolution of divergent ecological roles in giant pterygotid eurypterids". Biology Letters. 11 (8): 20150564. doi:10.1098/rsbl.2015.0564. PMC 4571687. PMID 26289442.
• Nudds, John R. Fossil Ecosystems of North America: A Guide to the Sites and their Extraordinary Biotas / John R. Nudds, Paul Selden. — Manson Publishing, 2008. — ISBN 978-1-84076-088-0.
• O'Connell, Marjorie (1916). "The Habitat of the Eurypterida". The Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. 11 (3): 1—278.
• Ortega‐Hernández, Javier; Legg, David A.; Braddy, Simon J. (2012). "The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda". Cladistics. 29 (1): 15—45. doi:10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. ISSN 1502-3931. PMID 34814371. S2CID 85744103.
• Plotnick, Roy E.; Baumiller, Tomasz K. (1988). "The pterygotid telson as a biological rudder". Lethaia. 21 (1): 13—27. doi:10.1111/j.1502-3931.1988.tb01746.x. ISSN 1502-3931.
• Poschmann, Markus; Tetlie, O. Erik (2004). "On the Emsian (Early Devonian) arthropods of the Rhenish Slate Mountains: 4. The eurypterids Alkenopterus and Vinetopterus n. gen. (Arthropoda: Chelicerata)". Senckenbergiana Lethaea. 84 (1—2): 173—193. doi:10.1007/BF03043470. S2CID 127313845.
• Selden, Paul (1985). "Eurypterid respiration" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 309 (1138): 219—226. Bibcode:1985RSPTB.309..219S. doi:10.1098/rstb.1985.0081.
• Selden, Paul (1999). "Autecology of Silurian Eurypterids" (PDF). Special Papers in Palaeontology. 32: 39—54. ISSN 0038-6804. Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2011.
• Størmer, Leif. Merostomata // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part P Arthropoda 2, Chelicerata. — University of Kansas Press, 1955.
• Tetlie, O. Erik (2006). "Two new Silurian species of Eurypterus (Chelicerata: Eurypterida) from Norway and Canada and the phylogeny of the genus" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 4 (4): 397—412. doi:10.1017/S1477201906001921. ISSN 1478-0941. S2CID 83519549.
• Tetlie, O. Erik; Van Roy, Peter (2006). "A reappraisal of Eurypterus dumonti Stainier, 1917 and its position within the Adelophthalmidae Tollerton, 1989" (PDF). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 76: 79—90.
• Tetlie, O. Erik. Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2007. — Vol. 252, № 3–4. — P. 557–574. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/j.palaeo.2007.05.011.
• Tetlie, O. Erik; Cuggy, Michael B. (2007). "Phylogeny of the basal swimming eurypterids (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)". Journal of Systematic Palaeontology. 5 (3): 345—356. doi:10.1017/S1477201907002131. S2CID 88413267.
• Tetlie, O. Erik; Rábano, Isabel (2007). "Specimens of Eurypterus (Chelicerata, Eurypterida) in the collections of Museo Geominero (Geological Survey of Spain), Madrid" (PDF). Boletín Geológico y Minero. 118 (1): 117—126. ISSN 0366-0176. Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011.
• Tetlie, O. Erik (2008). "Hallipterus excelsior, a Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) from the Late Devonian Catskill Delta Complex, and Its Phylogenetic Position in the Hardieopteridae". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 49 (1): 19—30. doi:10.3374/0079-032X(2008)49[19:HEASCE]2.0.CO;2. S2CID 85862868.
• Tetlie, O. Erik; Briggs, Derek E. G. (2009). "The origin of pterygotid eurypterids (Chelicerata: Eurypterida)". Palaeontology. 52 (5): 1141—1148. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00907.x. ISSN 0024-4082.
• Tollerton, Victor P. (1989). "Morphology, Taxonomy, and Classification of the Order Eurypterida Burmeister, 1843". Journal of Paleontology. 63 (5): 642—657. doi:10.1017/S0022336000041275. JSTOR 1305624. S2CID 46953627.
• Van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G.; Gaines, Robert R. (2015). "The Fezouata fossils of Morocco; an extraordinary record of marine life in the Early Ordovician". Journal of the Geological Society. 172 (5): 541—549. Bibcode:2015JGSoc.172..541V. doi:10.1144/jgs2015-017. hdl:1854/LU-8714212. ISSN 0016-7649. S2CID 129319753.
• Vrazo, Matthew B.; Ciurca, Samuel J. Jr. (2017). "New trace fossil evidence for eurypterid swimming behaviour". Palaeontology. 61 (2): 235—252. doi:10.1111/pala.12336.
• White, David (1927). "Flora of the Hermit Shale, Grand Canyon, Arizona". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 13 (8): 574—575. doi:10.1073/pnas.13.8.574. PMC 1085121. PMID 16587225.
• Whyte, Martin A. (2005). "A gigantic fossil arthropod trackway". Nature. 438 (7068): 576. Bibcode:2005Natur.438..576W. doi:10.1038/438576a. PMID 16319874. S2CID 4422644.
• Woodward, Henry (1865). "On some New Species of Crustacea belonging to the Order Eurypterida". Quarterly Journal of the Geological Society. 21 (1—2): 484—486. doi:10.1144/GSL.JGS.1865.021.01-02.52. S2CID 129427356.

Ссылки

• 330 миллионов лет назад по земле ползали гигантские ракоскорпионы
• Kazlev, M. Alan Palaeos - Eurypterida (англ.). www.palaeos.com (2002). Архивировано 13 августа 2007 года.