Метафаза

Метафа́за — фаза митотического деления эукариотических клеток, начало которой знаменует выход хромосом в экваториальную плоскость клетки.

Метафаза

Схема метафазы

Микрофотография клетки в стадии метафазы

Описание

Типичное метафазное веретено деления животной клетки

В ходе метафазы, как и при других фазах митоза, продолжается постоянное обновление микротрубочек из-за присоединения и отсоединения тубулиновых димеров. Во время метафазы хромосомы расположены таким образом, что их кинетохоры обращены к противоположным полюсам. Такое расположение хромосом называется метафазной пластинкой. У позвоночных в клетках хромосомы метафазной пластинки мягко колеблются в ожидании сигнала к расхождению сестринских хроматид. В метафазе количество межполюсных микротрубочек достигает максимального значения. При взгляде со стороны полюса метафазной клетки хромосомы располагаются так, что их центромеры обращены к центру веретена деления, а плечи — к периферии. Такое расположение хромосом наблюдается в клетках животных и носит название «материнской звезды». У растений в метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена беспорядочно.

В конце метафазы завершается обособление сестринских хроматид друг от друга: их плечи располагаются параллельно друг другу, и между ними хорошо видна разделяющая щель. Дольше всего контакт между сестринскими хроматидами сохраняется в области центромеры. Связь хроматид через центромеры сохраняется вплоть до самого конца метафазы.

Продолжительность метафазы варьирует у клеток разных типов, однако обычно клетки проводят половину митоза в метафазе в ожидании сигнала от комплекса стимуляции анафазы (APC/C), который индуцирует расхождение сестринских хроматид. Интересно, что сложная последовательность событий в клетке, приводящая к метафазе, носит обратимый характер. Если разрушить веретено деления на стадии прометафазы или метафазы при помощи химических соединений (колцемидом или нокодазолом), низких температур или высокого давления (всё это приводит к разрушению микротрубочек), то хромосомы повторяют процесс конгрессии, как только токсическое воздействие исчезнет. Разрушение веретена деления на стадии метафазы предотвращает продвижение клетки по клеточному циклу, и клетки, по сути, возвращаются в стадию прометафазы. Этот подход часто используется исследователями для получения клеток, «заблокированных в метафазе». Кроме того, дестабилизируя микротрубочки токсинами (например, под действием колхицина и винбластина), можно заставить клетки оставаться в митозе часами или даже днями. С использованием этого подхода была открыта контрольная точка сборки веретена деления, которая блокирует переход от метафазы к анафазе до тех пор, пока все хромосомы не будут правильно расположены в веретене деления. Неправильно прикреплённый к веретену кинетохор испускает сигнал, ингибирующий APC/C. Молекулярные механизмы этого явления ещё не ясны, однако в нём, скорее всего, участвует белок Mad2.

Литература

• Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. — М.: Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1.
• Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. II. — М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 992 с. — ISBN 978-5-4344-0113-5.
• Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. — 495 с. — ISBN 5-94628-105-4.