Летя́ги (лат. Pteromyini) — триба в подсемействе Sciurinae в семействе беличьих.
Летяги | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Обыкновенная летяга в полёте. | ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Грандотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Семейство: Подсемейство: Триба: Pteromyini |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Pteromyini Brandt, 1855 | ||||||||||||
Синонимы | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Несмотря на свое название, они на самом деле не способны к полному полету, как птицы или летучие мыши, но могут планировать с одного дерева на другое с помощью покрытой мехом, похожей на парашют, кожной мембраны, которая тянется от запястья до щиколотки. Их длинные хвосты также обеспечивают устойчивость во время парения. Анатомически они очень похожи на других белок с рядом приспособлений, соответствующих их образу жизни; их кости ног длиннее, а кости рук, стопы и дистальные позвонки короче[2].
Молекулярные исследования показали, что белки-летяги монофилетичны и возникли около 18–20 миллионов лет назад. Род Paracitellus является самым древним из трибы белок-летяг, относящейся к эпохе позднего олигоцена. Большинство из современных представителей рода ведут ночной образ жизни и всеядны, питаются фруктами, семенами, почками, цветами, насекомыми, брюхоногими моллюсками, пауками, грибами, птичьими яйцами и древесным соком. Детеныши рождаются в гнезде и сначала голые и беспомощные. О них заботится мать, и к пяти неделям они могут практиковать навыки планирования, так что к десяти неделям они готовы покинуть гнездо[2].
Некоторые выращенные в неволе южные белки-летяги стали домашними животными[3].
Описание
правитьЛетяги отличаются от прочих белок более крупными глазами и наличием кожной перепонки между передними и задними конечностями. Перепонка покрыта шерстью и служит для планирующего полёта; летяги двигаются в воздухе с постоянной потерей высоты, составляющей у разных видов от 1 до 3 метров на 10 метров линейного перемещения (таким образом, коэффициент планирования[англ.] составляет от 10 до 3,3). От запястья отходит шпора — серповидная косточка или хрящ, поддерживающие передне-наружний край перепонки и увеличивающие площадь её поверхности за счёт натяжения. При прыжке перепонка растягивается на расставленных в стороны лапах. Густая шерсть на хвосте как бы «расчесана» на две стороны, из-за чего хвост кажется плоским. Направление полёта летяги меняют не хвостом, как иногда неверно считают, а натяжением перепонки и положением передних лап. Хвост работает в полёте лишь стабилизатором и помогает тормозить перед посадкой на ствол дерева. Дальность полёта варьируется в зависимости от вида летяги и от особенностей местности от 15—30 метров у мелких летяг в равнинном бореальном лесу до 100—120 метров у гигантских летяг в высокоствольном тропическом или горном субтропическом лесу. Иногда после посадки на дерево летяга при опасности быстро перебегает на другую его сторону. Если на этом дереве есть дупло, зверёк прячется там[4].
Белки-летяги не способны летать, как птицы или летучие мыши; вместо этого они скользят между деревьями. Они способны подниматься во время этих полетов, при этом зарегистрированы полеты на высоте до 90 метров (300 футов)[5]. Направление и скорость животного в воздухе варьируются за счет изменения положения его конечностей, в значительной степени контролируемых небольшими хрящевыми костями запястья. На запястье есть хрящевой выступ, который белка держит вверх во время скольжения. Этот специализированный хрящ присутствует только у белок-летяг. У них пушистый хвост, который стабилизирует полёт. Он действует как дополнительный аэродинамический руль, работая как воздушный тормоз перед приземлением на ствол дерева[6].
Белки-летяги встречаются в Северной Америке, Европе и Азии. На индонезийских островах наблюдается замечательное разнообразие видов; многие из них почти не исследованы, и регулярно открываются и описываются новые виды. В отличие от древесных белок и сусликов, белки-летяги не встречаются в Африке и Южной Америке и не обнаружены там в окаменелостях[7].
Белки-летяги обычно ведут ночной образ жизни[8]. Весят они примерно 100–167 граммов, а длина их тела колеблется от 9 до 14 дюймов (23-35,6 см)[9].
Большинство летяг — древесные животные, редко спускающиеся на землю, хотя есть и петрофильные виды, живущие на склонах горных ущелий. Активны они, как правило, ночью. Основной корм всех летяг — растительный, включающий древесные почки, листья, молодые побеги, тонкую кору, а у некоторых видов — также лишайники. Не брезгуют зверьки также и животной пищей, поедая насекомых и птичьи яйца. Летяга селится высоко в кронах деревьев, где может использовать свою способность перелетать с дерева на дерево. Благодаря этому ей не страшны враги, охотящиеся на земле. Живут летяги в неволе 10—15 лет, тогда как в природе — всего 5 лет из-за высокой смертности от нападений хищников (древесных змей, енотов, сов, куниц, ильки, койотов и даже домашних кошек)[10].
Размножение
правитьБрачный период у белок-летяг приходится на февраль и март. Когда детеныши рождаются, самки белок живут с ними в местах материнских гнезд. Матери воспитывают и защищают их, пока они не покинут гнездо. Самцы не участвуют в воспитании потомства[9].
При рождении белки-летяги в основном безволосые, за исключением усов, и у них отсутствует большинство органов чувств. Их внутренние органы видны сквозь кожу, и их пол можно легко определить. К пятой неделе они почти полностью развиты. В этот момент они могут реагировать на окружающую среду и начать развивать собственное мышление. В течение следующих недель своей жизни они практикуют прыжки и скольжение. Через два с половиной месяца их навыки планирования оттачиваются, они готовы покинуть гнездо, способны к самостоятельному выживанию[4].
Эволюция
правитьДо 21 века эволюционная история белки-летяги часто обсуждалась. Эти дебаты в значительной степени прояснились в результате двух молекулярных исследований. Эти исследования подтвердили, что белки-летяги возникли 18–20 миллионов лет назад, являются монофилетическими и имеют сестринские отношения с древесными белками. Из-за их близкого происхождения морфологические различия между белками-летягами и древесными белками раскрывают понимание формирования механизма планирования. По сравнению с белками аналогичного размера у белок-летяг, северных и южных летяг наблюдается удлинение костей поясничных позвонков и предплечья, тогда как кости стоп, рук и дистальных позвонков уменьшены в длину. Такие различия в пропорциях тела показывают, что белки-летяги приспособлены к минимизации нагрузки на крылья и повышению маневренности при планировании[11][12][13][14][15]. Останки видов подсемейства летяговых (Pteromyinae) впервые появляются с миоцена, а расцвет подсемейства приходится на миоцен-плиоцен[16].
Классификация
правитьПринадлежность летяг к семейству беличьих бесспорна, хотя в более ранней литературе высказывалась гипотеза о том, что белки-летяги могли эволюционировать независимо от других белок из группы ископаемых Paramyidae. Во многих классификациях они были указаны как подсемейство. В 2003 году Степпан, Шторц и Хоффманн в своих анализах ДНК пришли к выводу, что суслики и белки являются парафилетическим таксоном и что белки-летяги произошли от них. Они обнаружили, что белки-летяги и древесные белки (включая красных белок ) образуют общую кладу; в этом белки-летяги являются сестринской группой белок деревьев. В ходе исследования была доказана монофилия белок-летяг[7].
История таксономии
правитьТаксономическая история белок-летяг плохо известна[17]. Карл фон Линней описал два вида белок-летяг в своей Systema naturae в 1758 году, которых он отнес к разным родам. Так, он описал европейскую обыкновенную белку-летягу (Pteromys volans) как Sciurus volans в роду белок, а североамериканскую белку-летягу (Glaucomys volans) как Mus volans из семейства мышей. После этого многие систематики относили белок-летяг к совершенно разным семействам, некоторые объединяя с современным родом белок, а некоторые относя к сумчатым летягам[13][18][13][17].
В 1923 году Реджинальд Иннес Покок также добавил роды Hylopetes и Petinomys. В 1947 году Джон Ривз Эллерман объединил роды Eoglaucomys и Hylopetes и классифицировал кашмирскую белку-летягу как вид Hylopetes , но работа Ричарда У. Торингтона и других зоологов восстановила Eoglaucomys как отдельный род в 1996 году. В 1981 году индийский зоолог Субхенду С. Саха описал совершенно новый род, Biswamoyopterus, по одному экземпляру, добытому на крайнем северо-востоке Индии в штате Аруначал-Прадеш[19][20].
Современная классификация
правитьВ 2012 г. результаты настоящей работы Ричарда У. Торингтона и основанная на них систематика были включены в труд «Белки мира», а также включены в «Справочник млекопитающих мира», который был опубликован в 2016 г. Среди белок-летяг сегодня известно более 36 видов из 14 родов, некоторые из которых состоят только из одного вида. Система до сих пор регулярно пересматривается, и также описываются новые виды, такие как белка-летяга Гаолигун в 2019 году[21][22][23].
В трибе 36 видов, большинство которых распространено в тропиках и субтропиках Южной и Юго-Восточной Азии; два вида населяют Северную Америку. В фауне России всего один вид — обыкновенная летяга (Pteromys volans).
- Триба Летяги (Pteromyini Brandt, 1855) (= Petauristinae Miller, 1912)
- Род Aeretes — Китайская летяга (Aeretes melanopterus — Китайские летяги), северо-восток Китая.
- Род Aeromys — Чёрные летяги (2 вида), от Таиланда до Калимантана.
- Род Belomys — Волосатоногие летяги (Belomys pearsonii и, как минимум, 2 вымерших вида), Юго-Восточная Азия.
- Род Biswamoyopterus — Ассамские летяги[источник не указан 708 дней], Индия, Юньнань (КНР) и Лаос.
- Род Eupetaurus — Скальные летяги (3 вида), Гималаи, Юго-восточная окраина Тибета.
- Род Eoglaucomys — Кашмирские летяги (1 вид), северный Пакистан, северо-восточная Индия, Афганистан
- Род Glaucomys — Американские летяги (3 вида), Северная Америка.
- Род Hylopetes — Стрелохвостые летяги (около 10 видов), Юго-Восточная Азия.
- Род Iomys — Индонезийские летяги (2 вида), Малайзия и Индонезия.
- Род Petaurillus — Летяги-пигмеи (3 вида), Калимантан и Малайский полуостров.
- Род Petaurista — Гигантские летяги (5 видов), Юго-Восточная Азия, включая Японию.
- Род Petinomys — Карликовые летяги (9 видов), Юго-Восточная Азия (в том числе желтоголовая летяга).
- Род Priapomys — (Priapomys leonardi),
- Род Pteromys — Евразийские летяги, или азиатские летяги (2 вида), от Финляндии до Японии.
- Род Pteromyscus — Дымчатые летяги (Pteromyscus pulverulentus — Дымчатая летяга), от южного Таиланда до Калимантана.
- Род Trogopterus — Сложнозубые летяги (Trogopterus xanthipes — Сложнозубая летяга), Китай.
Следующая кладограмма, опубликованная в середине 2021 года, отражает отношения между родами и показывает, что роды можно сгруппировать в две подтрибы. Она была построена при помощи сравнения последовательностей генов как ядерной, так и митохондриальной ДНК[24].
Pteromyini |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Роды Aeretes и Priapomys не были включены в исследования, поэтому их положение в этой системе неясно.
См. также
правитьС летягами иногда путают следующих животных:
Примечания
править- ↑ Wilson D. E. & Reeder D. M. (eds). Mammal Species of the World. — 3rd ed. — Johns Hopkins University Press, 2005. — Vol. 1. — P. 743. — ISBN 0-8018-8221-4. OCLC 62265494.
- ↑ 1 2 Xuefei Lu, Deyan Ge, Lin Xia, Zhaoqun Zhang, Song Li. The Evolution and Paleobiogeography of Flying Squirrels (Sciuridae, Pteromyini) in Response to Global Environmental Change (англ.) // Evolutionary Biology. — 2013-03-01. — Vol. 40, iss. 1. — P. 117–132. — ISSN 1934-2845. — doi:10.1007/s11692-012-9191-6.
- ↑ Do Southern Flying Squirrels make Good Pets to Keep? petcaretips.net. Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 9 июня 2019 года.
- ↑ 1 2 Life Cycle . web.archive.org (30 января 2009). Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано из оригинала 30 января 2009 года.
- ↑ Eldad Malamuth, Michael Mulheisen. Glaucomys sabrinus (northern flying squirrel) (англ.). Animal Diversity Web. Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 19 августа 2022 года.
- ↑ RESEARCH ARTICLE| 15 APRIL 2007 Take-off and landing forces and the evolution of controlled gliding in northern flying squirrels Glaucomys sabrinus . journals.biologists.com. Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 10 сентября 2022 года.
- ↑ 1 2 Scott J Steppan, Brian L Storz, Robert S Hoffmann. Nuclear DNA phylogeny of the squirrels (Mammalia: Rodentia) and the evolution of arboreality from c-myc and RAG1 (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2004-03-01. — Vol. 30, iss. 3. — P. 703–719. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/S1055-7903(03)00204-5. Архивировано 12 апреля 2016 года.
- ↑ Wayback Machine . web.archive.org (11 июня 2011). Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 11 июня 2011 года.
- ↑ 1 2 Northern Flying Squirrel . web.archive.org (19 февраля 2008). Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 19 февраля 2008 года.
- ↑ ADW: Glaucomys sabrinus: Information . web.archive.org (12 августа 2009). Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 12 августа 2009 года.
- ↑ A Brief History of the New World Flying Squirrels: Phylogeny, Biogeography, and Conservation Genetics . academic.oup.com. Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 10 сентября 2022 года.
- ↑ How to Make a Flying Squirrel: Glaucomys Anatomy in Phylogenetic Perspective . academic.oup.com. Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 10 сентября 2022 года.
- ↑ 1 2 3 Carl von Linné, Lars Salvius. 1 // Caroli Linnaei...Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758. — С. 60, 63–64. — 881 с. Архивировано 25 марта 2017 года.
- ↑ E. Flaherty, M. Ben‐David, W. Smith. Quadrupedal locomotor performance in two species of arboreal squirrels: predicting energy savings of gliding // Environmental Science. Journal of Comparative Physiology B. — Published 2 April 2010.
- ↑ Ecological and Biomechanical Insights into the Evolution of Gliding in Mammals . academic.oup.com. Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 10 сентября 2022 года.
- ↑ Громов И. М., Баранова Г. И. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука, 1981. с. 75.
- ↑ 1 2 Biological Society of Washington, Biological Society of Washington, Biological Society of Washington, Biological Society of Washington, Smithsonian Institution. 28 // Proceedings of the Biological Society of Washington. — Washington: Biological Society of Washington, 1915. — С. 109-114. — 238 с. Архивировано 22 декабря 2022 года.
- ↑ Richard W. Thorington, Diane Pitassy, Sharon A. Jansa. Phylogenies of Flying Squirrels (Pteromyinae) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2002-06-01. — Vol. 9, iss. 1. — P. 99–135. — ISSN 1573-7055. — doi:10.1023/A:1021335912016.
- ↑ Reginald Innes Pocock. The classification of the Sciuridae. — Proceedings of the Zoological Society of London, 1923. — С. 209–246.
- ↑ Subhendu Sekhar Saha. A new Genus and a new species of flying squirrel (Mammalia: Rodentia: Sciuridae) from northeastern India // Bulletin of the Zoological Survey of India 4. — 1989. Архивировано 15 октября 2017 года.
- ↑ Handbook of the mammals of the world. — Barcelona, 2009—2019. — С. 648—837. — ISBN 978-84-96553-49-1, 84-96553-49-3, 978-84-96553-77-4, 84-96553-77-9, 978-84-96553-89-7, 84-96553-89-2, 978-84-96553-93-4, 84-96553-93-0, 978-84-96553-99-6, 84-96553-99-X, 978-84-941892-3-4, 84-941892-3-9, 978-84-16728-04-6, 84-16728-04-6, 978-84-16728-08-4, 84-16728-08-9, 978-84-16728-19-0, 84-16728-19-4.
- ↑ Squirrels of the world. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2012. — 1 online resource (472 pages) с. — ISBN 978-1-4214-0868-2, 1-4214-0868-6.
- ↑ Quan Li, Xue-You Li, Stephen M. Jackson, Fei Li, Ming Jiang. Discovery and description of a mysterious Asian flying squirrel (Rodentia, Sciuridae, Biswamoyopterus) from Mount Gaoligong, southwest China (англ.) // ZooKeys. — 2019-07-18. — Vol. 864. — P. 147–160. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.864.33678. Архивировано 8 декабря 2019 года.
- ↑ Stephen M Jackson, Quan Li, Tao Wan, Xue-You Li, Fa-Hong Yu, Ge Gao, Li-Kun He, Kristofer M Helgen, Xue-Long Jiang. Across the great divide: revision of the genus Eupetaurus (Sciuridae: Pteromyini), the woolly flying squirrels of the Himalayan region, with the description of two new species. // Zoological Journal of the Linnean Society. 31. Mai 2021, ISSN 0024-4082, S. zlab018, doi:10.1093/zoolinnean/zlab018 [1] Архивная копия от 29 сентября 2022 на Wayback Machine
Литература
править- Michael D. Carleton, Guy G. Musser: Order Rodentia. In: Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference. Band 2. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, ISBN 0-8018-8221-4, S. 745–1600.
- Bernhard Grzimek: Grzimeks Tierleben. Band 11: Säugetiere. Teil 2. Bechtermünz, Augsburg 2000, ISBN 3-8289-1603-1.
- Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals. Above the Species Level. Columbia University Press, New York NY 1997, ISBN 0-231-11013-8 (Revised Edition. ebenda 2000, ISBN 1-82575-570-1).
- Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. 2 Bände. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
- Scott J. Steppan, Brian L. Storz, Robert S. Hoffmann: Nuclear DNA phylogeny of the squirrels (Mammalia: Rodentia) and the evolution of arboreality from c-myc and RAG1. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Bd. 30, Nr. 3, 2004, ISSN 1095-9513, S. 703–719, doi:10.1016/S1055-7903(03)00204-5.
- Richard W. Thorington Jr, Dian Pitassy, Sharon A. Jansa: Phylogenies of Flying Squirrels (Pteromyinae). In: Journal of Mammalian Evolution. Bd. 9, Nr. 1/2, 2002, S. 99–135, doi:10.1023/A:1021335912016.