Котилоза́вры (лат. Cotylosauria) — группа четвероногих позвоночных, в которую в разное время включались такие вымершие группы примитивных рептилий (либо промежуточных между амфибиями и рептилиями форм), как диадектоморфы, сеймуриаморфы, проколофониды, парейазавриды и капториноморфы[1]. В разных классификациях ей присваивался ранг отряда, надотряда или подкласса. В современной систематике определённая в таком составе группа считается сборной, поэтому отдельный таксон «древних» котилозавров обычно больше не выделяется[2]. Однако этим термином в ряде классификаций обозначается клада, включающая в числе прочего базальных амниот, то есть общих предков ныне живущих рептилий (в том числе птиц) и млекопитающих[3]. В таком случае, согласно правилам кладистики, все амниоты считаются котилозаврами.
| Котилозавры | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Надотряд: Клада: † Котилозавры |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Cotylosauria Cope, 1880 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Подгруппы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология появился 303,4 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Систематическое положение
править
Четвероногие ├─Темноспондильные └──┬─Лепоспондилы └─Рептилиоморфы ├─Антракозавры │ ├─Гефиростеги │ └─Эмболомеры └──Батрахозавры ├─Сеймуриаморфы └─Котилозавры ├─Диадектоморфы └─Амниоты ├─Завропсиды │ ├─Парарептилии │ └─Eureptilia └──Синапсиды |
В 1880 году известный американский палеонтолог Эдвард Коп определил незадолго до этого открытого диадекта (Diadectus) в отдельный отряд, которому он дал название Cotylosauria, от др.-греч. κοτύλη — «чашка» и σαῦρος — «ящерица». Новые находки привели к тому, что к отряду были причислены новые представители с неясной систематикой, обладавшие сплошной височной областью крыши черепа: сеймуриаморфы, капториноморфы, парейазавры и проколофоны[4].
В 1947 году Э. Олсон счёл это объединение некорректным и предложил альтернативное деление пресмыкающихся на парарептилий и эурептилий, однако другие палеонтологи продолжили использовать и частично переопределять группу Cotylosauria[5].
В конце XX века появилась кладистика и стали разрабатываться новые филогенетические модели. Так, Готье и др. в 1988 году определили котилозавров как кладу, объединяющую общего предка диадектоморф с общим предком всех амниот, а также всех потомков этих предков. Земноводных сеймуриаморфов они объединили с котилозаврами в кладу батрахозавров, а остальные вышеуказанные группы оказались распределены по разным субкладам амниот[6]. В 1995 году эту модель уточнили М. Лорен и Р. Рейс[7]. Один из современных её вариантов можно представить в виде такой кладограммы (см. справа)[8].
Эволюция
правитьСамые древние из групп, традиционно относимых к котилозаврам — диадектиды и капториниды — появились в среднем или верхнем карбоне, их находят в соответствующих отложениях на территории США. В верхней перми появляются мелкие насекомоядные проколофоны и крупные растительноядные парейазавры. В этот период котилозавры распространились практически по всей Пангее (находки в России, Центральной Европе, Центральной и Южной Африке, Индии)[9]. В триасе остались только проколофоны, вымершие к концу этого периода[10].
Котилозавры в понимании вышеописанных кладистических моделей живут и процветают доныне в виде современных рептилий, птиц и млекопитающих.
Морфология
правитьК котилозаврам в традиционном смысле относили довольно разнообразных животных (от мелких ящерицеобразных и насекомоядных до растительноядных, величиной с бегемота), объединяемых рядом примитивных черт. В их числе отсутствие височных ям, массивный посткраниальный скелет с короткими шеей и хвостом, двояковогнутые позвонки, короткие горизонтально расположенные (кроме парейазавров) конечности. Часто встречаются нёбные зубы[11].
Примечания
править- ↑ Основы палеонтологии, 1964, с. 215.
- ↑ Lombard & Sumida, 1992, p. 617.
- ↑ Cotylosauria (англ.). The Paleobiology Database. Дата обращения: 7 октября 2023.
- ↑ Алифанов В. Р. Загадка происхождения черепах // Природа. — 2001. — № 8. Архивировано 5 марта 2016 года.
- ↑ Tsuji & Müller, 2009, p. 72.
- ↑ Laurin & Reisz, 1995, p. 167.
- ↑ Laurin & Reisz, 1995, p. 171—172.
- ↑ Palaeos Vertebrates 190.400 Reptilomorpha: Cotylosauria Архивировано 28 июля 2005 года.
- ↑ Дмитрий Целиков. Описан новый вид котилозавров. Компьюлента. Дата обращения: 2 сентября 2011. Архивировано из оригинала 26 мая 2011 года.
- ↑ Основы палеонтологии, 1964, с. 214—215.
- ↑ Основы палеонтологии, 1964, с. 213—214.
Литература
править- Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — 724 с. — 3000 экз.
- R. Eric Lombard and Stuart S. Sumida. Recent Progress in Understanding Early Tetrapods (англ.) // American Zoologist. — 1992. — Vol. 32, iss. 6. — P. 609—622. — doi:10.1093/icb/32.6.609.
- Michel Laurin and Robert R. Reisz. A reevaluation of early amniote phylogeny (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 1995. — Vol. 113. — P. 165—223.
- Linda A. Tsuji and Johannes Müller. Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade (англ.) // Fossil Record. — 2009. — Vol. 12, iss. 1. — P. 71—81. — doi:10.1002/mmng.200800011.