Википедия

Хорион

(перенаправлено с «Ворсинчатая оболочка»)

Хо́рион (лат. Chorion < др.-греч. χόριον ‘оболочка’, ‘перепонка’) — термин, используемый применительно к некоторым эмбриональным структурам. «Хорионом» разные авторы называют:

Зародыш плацентарного млекопитающего после имплантации (синим цветом показана эктодермальная часть хориона, в т. ч. волоски)

Хорион как часть плаценты

править

Образование плаценты характерно для живородящих позвоночных. Среди амниот такой способ размножения не встречается у птиц, иногда наблюдается у пресмыкающихся — только в отряде чешуйчатых (где оно известно среди сцинкообразных — у представителей семейства ночных ящериц и некоторых видов семейства сцинковых — и змей: у ряда видов из семейств гадюковых, аспидовых, ужеобразных) и типичен для млекопитающих (среди ныне живущих млекопитающих плацента отсутствует только у однопроходных)[6][7]. Плацента выступает как специфический орган связи плода и материнского организма; она состоит из сросшихся друг с другом хориона (зародышевая часть плаценты) и разрыхлённого эпителия матки (материнская часть плаценты) и служит для снабжения зародыша кислородом и питательными веществами и выведения углекислоты и продуктов обмена[3][8].

Срастание хориона и эпителия матки сопровождается сплетением (но не слиянием) кровеносных сосудов эмбриона и материнского организма, что и делает возможным газообмен и проникновение питательных веществ через стенки сосудов. Проблемой является тканевая несовместимость эмбриона и матери (в генотипе эмбриона сочетаются гены обоих родителей, а поэтому его белки воспринимаются иммунной системой матери как чужеродные). Предотвращение отторжения плода в разных группах амниот обеспечивается различными средствами[8][9].

«Желточную плаценту» имеют также живородящие рыбы — большинство хрящевых и некоторые виды лучепёрых рыб. Однако у них нет хориона, и такая плацента подобна плаценте сумчатых лишь функционально, но не анатомически[10].

Хорион у сумчатых

править

У сумчатых млекопитающих имеется примитивная — хориовителлиновая — плацента (именуемая также «желточной плацентой»), которая связывает зародыш и организм матери через кровеносные сосуды желточного мешка (у бандикутов, впрочем, плацента — хориоаллантоисная, но участвующий в её образовании хорион лишён ворсинок). Такой тип плаценты значительно менее эффективен при переносе кислорода от матери к эмбриону; избежать отторжения плода удаётся лишь за счёт резкого сокращения периода внутриутробного развития (поэтому детёныш сумчатых рождается сильно недоношенным и даже не способен самостоятельно сосать молоко[11].


Хорион у эутериев

править
 
Стадия бластоцисты: 1 — полость бластоцисты, 2 — трофобласт, 3 — наружная оболочка, 4 — эмбриобласт (внутренняя клеточная масса)

Намного более совершенно устройство хориона и плаценты у млекопитающих из инфракласса эутериев. Во-первых, у них плацента — хориоаллантоисная (обеспечивает связь зародыша с организмом матери через кровеносные сосуды аллантоиса). Во-вторых, в её формировании участвует уникальное образование — трофобласт (палеонтологи не могут определить время его появления у эутериев, но все представители ныне живущих эутериев — плацентарные млекопитающие — трофобласт имеют). В эмбриональном развитии плацентарных имеется особая стадия — стадия бластоцисты (следует за фазой морулы), на которой бластомеры дифференцируются на два слоя: наружный (трофобласт) и внутренний (эмбриобласт; основная масса клеток последнего в дальнейшем даёт начало телу зародыша, а остальные клетки — желточному мешку и зародышевым оболочкам)[11][12].

При переходе дробящегося зародыша из фаллопиевой трубы в матку он освобождается от яйцевой оболочки, а функции наружной оболочки зародыша берёт на себя трофобласт. При соприкосновении со стенкой матки клетки трофобласта оказывают на неё биохимическое воздействие, обусловливая возможность имплантации — прикрепления зародыша. В срастании участков серозы и наружной стенки аллантоиса (при котором образуется прохорион) участвует и трофобласт, чьи клетки образуют выросты — ворсинки прохориона; несколько позже кровеносные сосуды разрастающегося аллантоиса врастают в эти ворсинки, превращая его в хорион, который в области формирующейся плаценты принимает вид массивного губчатого образования (таким образом, хорион эутериев — сложное образование: его наружная часть имеет эктодермальное, а внутренняя — мезодермальное происхождение). Ворсинки хориона глубоко внедряются в эпителий матки, в результате чего хориоаллантоисная плацента такого типа отличается более тесной связью между кровяными руслами эмбриона и матери, обеспечивая намного более эффективный характер снабжения плода кислородом и питательными веществами[11][13].

Кроме того, клетки трофобласта образуют между тканями матери и эмбриона активный барьер, препятствуя отторжению плода и позволяя значительно продлить сроки его внутриутробного развития. Поэтому детёныши плацентарных при рождении намного более развиты, способны самостоятельно сосать молоко, а у многих видов — самостоятельно передвигаться и заботиться о себе уже через несколько часов после рождения[14].

Характер распределения ворсинок хориона по его поверхности различен у разных групп плацентарных. На этом основании выделяют три типа хориоаллантоисной плаценты[4]:

В частности, для эмбрионального развития высших приматов (включая человека) характерно, что хорион первоначально весь покрыт ворсинками. Затем на большом протяжении его ворсинки останавливаются в росте, так что эта часть хориона кажется гладкой и получает название Chorion laeve, тогда как на той стороне хориона, которая обращена к материнской части плаценты, ворсинки чрезвычайно разрастаются, и она получает название Chorion frondosum[5].

Наличие настоящей хориоаллантоисной плаценты с ворсинками, принципиально не отличимой от плаценты эутериев, характерно и для выше упоминавшихся видов чешуйчатых, обладающих плацентой[15][16].

Хорион как кутикулярная оболочка

править

«Хорионом» именуют также кутикулярную оболочку, имеющуюся у яиц многих многоклеточных животных. Она представляет собой продукт выделения окружающих яйцо в яичнике фолликулярных клеток. Оболочка эта может быть студенистой или, наоборот, очень твёрдой, ибо пропитывается веществом, близким к хитину, — хорионином. Иногда хорион пронизан многочисленными порами, иногда имеет одно отверстие (микропиле), служащее для вхождения сперматозоида. Через это же отверстие возможен и газовый обмен, если хорион не является пористым. Оболочка яйца млекопитающих (и человека), получившая за свою исчерченность канальцами название corona (s. zona) radiata — вероятно, представляет собой хорион (в указанном смысле)[5].

См. также

править

Примечания

править
  1. ↑ Наумов, 1982, с. 197.
  2. ↑ Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.. — C. 294—295.
  3. ↑ 1 2 Наумов Н. П., Карташёв Н. Н.  Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — М.: Высшая школа, 1979. — 272 с. — C. 232.
  4. ↑ 1 2 Наумов, 1982, с. 319—320.
  5. ↑ 1 2 3 Хорион // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  6. ↑ Жизнь животных, т. 4, кн. 2, 1969, с. 145, 263, 274, 328.
  7. ↑ Наумов, 1982, с. 200—201, 319—320.
  8. ↑ 1 2 Жизнь животных. Энциклопедия в 6 тт. Т. 6: Млекопитающие / Общ. ред. Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1971. — 628 с. — C. 15.
  9. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 6.
  10. ↑ Наумов, 1982, с. 102—103.
  11. ↑ 1 2 3 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 6, 241.
  12. ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 88.
  13. ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 89—90.
  14. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 5—6.
  15. ↑ Наумов, 1982, с. 200—201.
  16. ↑ Жизнь животных, т. 4, кн. 2, 1969, с. 145, 416.

Литература

править
Источник — https://ru.wiki.x.io/w/index.php?title=Хорион&oldid=137803373