Амфицелий[1] (лат. Amphicoelias, от др.-греч. ἀμφι- — приставка со значением двойственности, и κοῖλος — пустой, вогнутый) — род растительноядных динозавров-зауропод из семейства Diplodocidae, живших во времена юрского периода (161,2—145,0 млн лет назад) на территории современных США и Зимбабве[2]. Выделяется среди других динозавров своими большими размерами.

 Амфицелий
Амфицелий в сравнении с человеком
Амфицелий в сравнении с человеком
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подотряд:
Клада:
Клада:
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Род:
† Амфицелий
Международное научное название
Amphicoelias Cope, 1878
Виды
см. текст
Геохронология

История изучения

править

Окаменелые остатки амфицелия были найдены Орамелем Люкасом, работавшим на Эдварда Копа и ведшим раскопки в Колорадо, в Гарден-Парке[3]. Кости были извлечены из земли и отправлены Копу в 1877 году. В августе 1878 года в «Американском Натуралисте» Коп выпустил статью с описанием фрагмента позвонка Amphicoelias, указав, что его размеры превышают таковые у всех известных к тому времени сухопутных животных[4]. Останки динозавра (в том числе фрагмент последнего или предпоследнего спинного позвонка) разрушились вскоре после обнаружения — сохранился только рисунок окаменелостей. Попытки отыскать новые кости, используя записную книжку Копа, в которой описано, где именно в своё время был раскопан амфицелий, успехом пока не увенчались. Поэтому существование этого зауропода, к сожалению, остаётся лишь косвенно подтверждённым фактом[5][6].

Описание

править
 
Реконструкция Amphicoelias altus

Высоту позвонка Amphicoelias Коп оценивал в 1,8 метра, но в 2015 году на основе сравнения с Supersaurus vivianae высота позвонка была оценена в 2,8 м[7], а современная реконструкция даёт оценку размера позвонка в 2,4 метра[8]. Позвонки зауропод максимально облегчены для экономии веса. Они имеют массу полостей, в которых находятся костные распорки и пластины, придающие прочность. Фрагмент позвонка амфицелия также имел тонкие, ажурные пластины. Именно поэтому Коп дал название виду fragilimus, что означает «ломкий, хрупкий». Эта особенность находки возможно и стала причиной её разрушения[5].

Размер

править

Первоначально Грегори Пол (1994) оценил длину зауропода в 40—62 метров[9]. В 2006 году масса зауропода оценивалась в 122,4 тонны[7]. Согласно самой последней реконструкции скелета, длина A. fragillimus составляла 30,3-32 метров[8], высота в плечах — 7,95 м[8], а масса — 78,5 тонны[10]. Таким образом, согласно новой реконструкции, Amphicoelias сравним по длине с голубым китом и такими зауроподами, как Puertasaurus и Argentinosaurus[11]. Типовой вид, A. altus, достигал более скромных размеров.

Однако Карпентер (2006) не согласился с синонимичностью этих двух видов. Ссылаясь на многочисленные различия в строении позвонков A. altus и A. fragillimus, учёный предложил более не считать их синонимами и, возможно, даже выделить второй вид в отдельный род[6]. Тем не менее учёный считает, что точно определить, являлись ли два вида синонимами или нет, чрезвычайно трудно из-за утраты окаменелости, принадлежащей виду A. fragillimus[6].

Преимущества и недостатки большого размера

править

Амфицелий, очевидно, был очень большим зауроподом. У животных большого размера есть как преимущества, так и недостатки. У больших зауропод был более длинный кишечник — это помогало эффективнее переваривать низкокалорийную пищу[5]. Также большой размер является эффективным средством защиты от хищников[12]. Температура тела большого животного более стабильна и не подвержена колебаниям, чего нельзя сказать о мелких животных. Тело более крупного животного успешнее противостоит экстремальным условиям[12].

 
Устаревшая реконструкция Amphicoelias Чарльза Найта 1892 года

Однако у крупного размера есть и ряд недостатков: огромные животные наносят большой ущерб окружающей среде и медленнее взрослеют, а не достигшие больших габаритов животные уязвимы для хищников[12].

Систематика

править

Первоначально, в 1877 году, Эдвард Коп поместил род Amphicoelias в монотипическое семейство Amphicoeliidae[2], сейчас считающееся nomen oblitum («забытое название»)[13].

В период с 1878 по 2015 год разные систематики относили род к разным таксонам, что можно проследить по таблице[2]:

Учёные Год(ы) Предложенный родительский таксон
Cope 1877, 1878 Amphicoeliidae
1891, 1898 Cetiosauridae
Hay 1902 Atlantosauridae
Huene 1908
Osborn & Mook 1919 Opisthocoelia
Huene 1927, 1929 Morosauridae
Williston 1878 Sauropoda
Tatarinov 1964
Romer 1966 Titanosauridae
1956 Diplodocinae
Steel 1970
Coombs & Molnar 1981
McIntosh 1990
Salgado 1999
Wilson & Smith 1996 Diplodocoidea
Wilson 2002
Upchurch et al. 2004
Whitlock 2011
Mannion et al. 2012
Tschopp & Mateus 2013
Woodruff & Foster 2015 Apatosaurinae
Paul 1988 Diplodocidae
McIntosh 2005
Chure et al. 2006
Galiano & Albersdörfer 2010
Tschopp et al. 2015

Согласно исследованию Чоппа, Матеуша и Бенсона 2015 года, род относится к семейству Diplodocidae вне подсемейства Diplodocinae[14].

Филогения

править

Кладограмма согласно последним исследованиям Чоппа, Матеуша и Бенсона 2015 года[14]:

Классификация

править
 
Позвонок A. altus в Американском музее естественной истории

В 1921 году Осборн и Мук синонимизировали два вида Amphicoelias — учёные были убеждены, что вид A. fragillimus является очень крупной особью типового вида A. altus. Их позицию поддержали и последующие исследования, в том числе Макинтош (1998), Фостер (2007) и Вудраф с Фостером (2015)[6][15].

Однако Карпентер (2006) не согласился с синонимичностью этих двух видов. Ссылаясь на многочисленные различия в строении позвонков A. altus и A. fragillimus, учёный предложил более не считать их синонимами и, возможно, даже выделить второй вид в отдельный род[6]. Тем не менее учёный считает, что точно определить, являлись ли два вида синонимами или нет, чрезвычайно трудно из-за утраты окаменелости, принадлежащей виду A. fragillimus[6].

В 2007 году Джон Фостер предположил, что различия между видом A. altus и видами рода Diplodocus не являются существенными — это может означать, что данный род является старшим синонимом рода Diplodocus. Джон Фостер считает, что если дальнейшие исследования подтвердят это, от рода Diplodocus нужно будет отказаться в пользу его старшего синонима, как это было в случае с Brontosaurus и его старшим синонимом Apatosaurus[16].

В 2010 году была представлена работа Генри Гальяно и Раймунда Альберсдорфера, в которой описывался новый вид — A. brontodiplodocus. Находки были сделаны в формации Моррисон в бассейне реки Бигхорн. Новые находки, по мнению исследователей, являются убедительными доказательствами, что роды Diplodocus и Barosaurus являются синонимами рода. Кроме того, половой диморфизм найденных образцов показывает, что апатозавр и суперзавр также являются синонимами Amphicoelias[17]. Однако, данная статья была встречена научным сообществом со скептицизмом[18].

В 2015 году Вудрафф и Фостер предположили, что существует только один вид AmphicoeliasA. altus, и что этот вид можно включить в род Diplodocus. Учёные высказали предположение о том, что род Amphicoelias можно считать nomen oblitum. Также они предлагали классифицировать род в составе подсемейства Apatosaurinae[7].

По данным сайта Fossilworks, на декабрь 2016 года в род включают 2 вымерших вида[19]:

  • Amphicoelias altus Cope, 1877 [syn. Amphicoelias fragillimus Cope, 1878, Amphicoelias fragillium Cope, 1878]
  • Amphicoelias brontodiplodocus Galiano & Albersdörfer, 2010

Примечания

править
  1. Журавлёв А. Ю. Парнокопытные киты, четырёхкрылые динозавры, бегающие черви… — М. : Ломоносовъ, 2015. — С. 191. — 288 с. — (ЛУЧ). — ISBN 978-5-91678-260-8.
  2. 1 2 3 Amphicoelias (англ.). Paleobiology Database. (Дата обращения: 4 января 2017).
  3. Amphicoelias fragillimus. Dinosaurs of Garden Park. Дата обращения: 10 января 2017. Архивировано из оригинала 7 июля 2017 года.
  4. Е. Соре. On the saurians recently discovered in the Dakota Beds of Colorado (англ.) // The American Naturalist. — University of Chicago Press, 1878.
  5. 1 2 3 Огромнейший из гигантских. www.dinomillennium.com. Дата обращения: 2 января 2017. Архивировано 3 января 2017 года.
  6. 1 2 3 4 5 6 Carpenter, K. Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2006. Архивировано 8 марта 2016 года.
  7. 1 2 3 Cary Woodruff, John R Foster. The fragile legacy of Amphicoelias fragillimus (Dinosauria: Sauropoda; Morrison Formation - Latest Jurassic) (15 февраля 2015). Дата обращения: 31 октября 2018.
  8. 1 2 3 Maraapunisaurus fragillimus, N.G. (formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado (англ.) // Geology of the Intermountain West. — 2018-10-19. — Vol. 5, iss. 9. — ISSN 2380-7601. Архивировано 22 октября 2018 года.
  9. Paul, G. S. Big sauropods — really, really big sauropods / The Dinosaur Report (англ.) // The Dinosaur Society, Fall. — 1994a. — P. 12—13.
  10. How big was Amphicoelias fragillimus? I mean, really? Sauropod Vertebra Picture of the Week (19 февраля 2010). Дата обращения: 1 января 2017. Архивировано 15 января 2017 года.
  11. "The largest dinosaur ever found — and subsequently lost again". Tycho's Nose (англ.). 2014-09-06. Архивировано 3 января 2017. Дата обращения: 3 января 2017.
  12. 1 2 3 Я познаю мир: Век динозавров: Энцикл. — М.: АСТ, 2002.
  13. Wilson, J. A., and Smith, M. New remains of Amphicoelias Cope (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Jurassic of Montana and diplodocoid phylogeny (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — Society of Vertebrate Paleontology[англ.], 1996.
  14. 1 2 Emanuel Tschopp, Octávio Mateus, Roger B. J. Benson. A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda) (англ.) // PeerJ[англ.]. — PeerJ[англ.], 2015-04-07. — Vol. 3. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.857. Архивировано 29 сентября 2019 года.
  15. Osborn H. F., Mook C. Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of Cope. — Memoirs of the American Museum of Natural History NS, 1921. — P. 249—387.
  16. Foster, J. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. — Indiana University Press, 2007.
  17. Henry Galiano, Raimund Albersdörfer. Amphicoelias «brontodiplodocus» A New Sauropod, from The Morrison Formation, Big Horn Basin, Wyoming, with Taxonomic Reevaluation of Diplodocus, Apato. — 2010.
  18. The elephant in the living room: Amphicoelias brontodiplodocus. Sauropod Vertebra Picture of the Week (7 октября 2010). Дата обращения: 2 января 2017. Архивировано 3 января 2017 года.
  19. Amphicoelias (англ.) информация на сайте Fossilworks(Дата обращения: 4 января 2017).

Литература

править
  • Cope E. D. On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado (англ.) // Proceedings of the American Philosophical Society. — 1878. — P. 233—247.
  • Cope E. D. A new species of Amphicoelias (англ.) // American Naturalist. — 1878. — P. 563—564.

Ссылки

править